सेरिबैलम का आकार डर स्मृति और मुर्गियों को पालतू बनाने से संबंधित है।

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अनुमस्तिष्क आकार भय से संबंधित हैस्मृतिऔर मुर्गियों को पालना

काताजामा, रेबेका राइट, डोमिनिक हेनरिक्सन, री, जेन्सेन, प्रति*

लिंकोपिंग यूनिवर्सिटी आईएफएम-बायोलॉजी 581 83 लिंकोपिंग स्वीडन

*संबंधित लेखक: प्रति। jensen@liu.se

करने के लिए क्लिक करेस्मृति के लिए सिस्टैंच ट्यूबुलोसा के लाभ और दुष्प्रभाव

सार

रेड जंगलफॉवल को आठ पीढ़ियों के दौरान मनुष्यों के डर के अलग-अलग स्तरों के लिए चुना गया था, जिससे चयन की रेखाएं भय के स्तर के साथ-साथ आनुपातिक मस्तिष्क और सेरिबैलम द्रव्यमान में भिन्न होती हैं। मस्तिष्क द्रव्यमान और भय सीखने के बीच सहसंबंधों का अध्ययन करने के लिए दो पंक्तियों के पक्षियों को तब F3 इंटरक्रॉस प्राप्त करने के लिए पार किया गया था। हमने 105 एफ3-जानवरों को व्यक्तिगत रूप से एक भय-आदत से अवगत कराया औरस्मृतिआठ दिनों की उम्र में परीक्षण, जहां लगातार दो दिनों में बार-बार प्रकाश चमकने की प्रतिक्रियाओं का आकलन किया गया। कुलिंग के बाद, मस्तिष्क के चार क्षेत्रों में से प्रत्येक के पूर्ण और सापेक्ष आकार को मापा गया। स्टेपवाइज रिग्रेशन का उपयोग प्रत्येक मस्तिष्क क्षेत्र के आकार के वास पर पड़ने वाले प्रभावों का विश्लेषण करने के लिए किया गया थास्मृति. पहले दिन वास पर किसी मस्तिष्क क्षेत्र का कोई प्रभाव नहीं पड़ा। हालांकि, सेरिबैलम के बड़े पूर्ण आकार वाले पक्षियों ने दूसरे दिन भयभीत उत्तेजनाओं के प्रति प्रतिक्रियाओं को काफी कम कर दिया था, जो बेहतर संकेत देता है।स्मृतिउत्तेजनाओं का। किसी अन्य क्षेत्र का महत्वपूर्ण प्रभाव नहीं पड़ा। हम निष्कर्ष निकालते हैं कि बढ़े हुए सेरिबैलम का आकार चिकन पालतू बनाने की सुविधा में महत्वपूर्ण हो सकता है, जिससे उन्हें मनुष्यों के साथ जीवन के अनुकूल होने की अनुमति मिलती है।

1 परिचय

जानवरों में तथाकथित पालतू जानवर सिंड्रोम का एक परिभाषित लक्षण शरीर द्रव्यमान के सापेक्ष मस्तिष्क का कम आकार है [1]। हालांकि, विभिन्न मस्तिष्क क्षेत्रों को पालतू बनाने से अलग-अलग प्रभावित होते हैं [2] और मुर्गियों में हमने पहले पाया कि क्षेत्रों के आकार को नियंत्रित करने वाली अनुवांशिक वास्तुकला अलग-अलग होती है, जिससे मस्तिष्क के कुछ हिस्सों को स्वतंत्र रूप से चयन का जवाब देने की इजाजत मिलती है [3]। इसके अनुरूप, पालतू मुर्गियों के शरीर के आकार के सापेक्ष जंगली पूर्वज, रेड जंगलफॉवल की तुलना में छोटे दिमाग होते हैं, जबकि सेरिबैलम वास्तव में पूर्ण और आनुपातिक दोनों उपायों में काफी बड़ा होता है [3]। मनुष्यों के उच्च या निम्न भय के लिए चुने गए रेड जंगलफॉवेल में, हमने समान प्रभाव पाया: चयन की केवल कुछ पीढ़ियों के बाद, टैमर पक्षियों के शरीर के आकार के सापेक्ष छोटे दिमाग थे, लेकिन भयभीत लोगों की तुलना में बड़ा सेरिबैलम [4]। यह इंगित करता है कि सेरिबैलम मुर्गियों में भयभीत उत्तेजनाओं को संभालने में शामिल हो सकता है और यह पालतू बनाने के दौरान महत्वपूर्ण हो सकता है जब सामान्य रूप से बहुत शर्मीले पैतृक लाल जंगलफॉवल मनुष्यों के बीच जीवन के लिए अनुकूलित होते हैं।

लंबे समय तक सेरिबैलम को मुख्य रूप से लोकोमोटर नियंत्रण से संबंधित माना जाता था, लेकिन हाल के शोध से पता चलता है कि यह विभिन्न प्रकार के संज्ञानात्मक प्रसंस्करण [5- 7] में शामिल है। सकारात्मक और नकारात्मक दोनों भावनाओं को अनुमस्तिष्क सर्किट द्वारा नकारात्मक लोगों की प्रबलता के साथ संसाधित किया जाता प्रतीत होता है [8]। हालांकि, भावनात्मक प्रसंस्करण में अनुमस्तिष्क भागीदारी के बारे में अधिकांश ज्ञान स्तनधारियों से आता है। उदाहरण के लिए, मनुष्यों और अन्य प्राइमेट में, यह संज्ञानात्मक विकास और सामाजिक अंतःक्रियाओं में शामिल होता है [9], और चूहों में यह डर-कंडीशनिंग में भूमिका निभाता है।स्मृतिसमेकन [10]। इसके प्रकाश में, और मुर्गियों में हमारी पिछली टिप्पणियों के कारण, हमने अनुमान लगाया कि सेरिबैलम का आकार पालतू बनाने के लिए प्रासंगिक केंद्रीय व्यवहार संबंधी पहलुओं से संबंधित हो सकता है, जैसे कि भयभीत उत्तेजनाओं की आदत डालने की क्षमता।

यहां, हमने मनुष्यों के उच्च बनाम निम्न भय के लिए चुने गए रेड जंगलफॉवेल के बीच एक एफ3-इंटरक्रॉस में भय प्रतिक्रियाओं का अध्ययन किया और उनके दिमाग के आकार और संरचना को मापा। इसका उद्देश्य यह विश्लेषण करना था कि विभिन्न मस्तिष्क रचनाओं वाले पक्षी डर के उपाय के रूप में एक चौंकाने वाली लेकिन हानिरहित उत्तेजना को कैसे याद करते हैं और याद करते हैंस्मृति.

2. सामग्री और तरीके

पूरा डेटा सेट इलेक्ट्रॉनिक पूरक सामग्री (तालिका S1) के रूप में उपलब्ध है।

Red Junglefowl की एक आउटब्रेड आबादी से शुरू करते हुए, हमने एक मानकीकृत मानव-भय परीक्षण में उनकी प्रतिक्रियाओं के आधार पर अलग-अलग पंक्तियों का चयन किया। पक्षियों के प्रजनन और आवास के साथ-साथ चयन योजना के बारे में विवरण पहले बताया गया है [11]। सहसंबद्ध चयन प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला देखी गई, जिसमें मस्तिष्क द्रव्यमान में सापेक्ष कमी और निम्न-भय रेखा में सापेक्ष सेरिबैलम द्रव्यमान में वृद्धि शामिल है [4]।

आठवीं चयनित पीढ़ी के पक्षियों का उपयोग करके, हमने पारस्परिक डिजाइन के साथ प्रत्येक चयन पंक्ति से दो नर और दो मादाओं को पार करके एक इंटरक्रॉस पैदा किया। F1 और F2 इंटरक्रॉस पीढ़ियों में, पक्षियों को बेतरतीब ढंग से एक F3-इंटरक्रॉस उत्पन्न करने के लिए नस्ल किया गया था, जिसमें कुल 105 जानवर शामिल थे, जो हमारी परीक्षण आबादी का गठन करते थे। प्रजनन योजना के बारे में अधिक विवरण [12] में पाया जा सकता है।

आठ दिन की उम्र में, डर की आदत में चूजों का परीक्षण किया गया औरस्मृतिपरीक्षण, जिसमें दो परीक्षण अवसर शामिल हैं 24 - 28 h. दो परीक्षण अवसरों में से प्रत्येक पर, एक चूजे को एक बंद, समान रूप से रोशनी वाले परीक्षण क्षेत्र में रखा गया था, जिसका माप 25 x 25 x 30 सेमी था। फर्श में एकीकृत एक एलईडी प्रकाश स्रोत था जो नीली रोशनी का उत्सर्जन करता था, और अखाड़े में 30 सेकंड के बाद, चूजों को पांच संक्षिप्त (1 एस) प्रकाश चमक की एक श्रृंखला के बीच में 30 एस अंतराल के साथ उजागर किया गया था। आखिरी फ्लैश के तीस सेकंड बाद, चूजे को हटा दिया गया और अगले जानवर को बदल दिया गया।

परीक्षण वीडियो पर दर्ज किए गए थे और पांच डिग्री के पैमाने के अनुसार रिकॉर्डिंग से ऑब्जर्वर सॉफ्टवेयर (नोल्डस इंक) का उपयोग करके लगातार प्रत्येक प्रकाश चमक के लिए चूजों की तत्काल चौंकाने वाली प्रतिक्रियाएं दर्ज की गईं, जहां सबसे कम स्कोर (1) था जब फ्लैश पर कोई प्रतिक्रिया नहीं देखी जा सकती थी, और अधिकतम (5) अधिकतम भय प्रतिक्रिया के लिए रिकॉर्ड किया गया था। स्कोरिंग को मान्य करने के लिए, दो स्वतंत्र पर्यवेक्षकों द्वारा वीडियो का एक यादृच्छिक उप-नमूना (10 प्रतिशत) स्कोर किया गया था, और पर्यवेक्षक स्कोर सहसंबंध rs=0.91 (P) था।<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">

भय प्रतिक्रिया की तीव्रता और क्षीणता का एक समग्र माप प्राप्त करने के लिए, हमने प्रत्येक परीक्षण के दिनों में प्रत्येक चूजे के लिए वक्र (एयूसी) के तहत क्षेत्र की गणना की। एयूसी की गणना प्रत्येक पांच 30- अंतराल के लिए वक्र के नीचे के क्षेत्रों को जोड़कर की गई थी। कम एयूसी का मतलब है कम समग्र प्रतिक्रिया स्कोर।

जब पक्षी 32 सप्ताह के थे, तो सभी का वजन तेजी से किया गया और तेजी से सिर काट दिया गया। हेनरिक्सन एट अल [3] द्वारा उपयोग किए गए प्रोटोकॉल के अनुसार दिमाग को हटा दिया गया और चार भागों में विच्छेदित कर दिया गया: सेरेब्रल गोलार्ध, ऑप्टिक लोब, सेरिबैलम, और शेष भाग युक्त, जैसे, ब्रेनस्टेम और हाइपोथैलेमस। विच्छेदन के तुरंत बाद, प्रत्येक मस्तिष्क क्षेत्र को अलग से तौला गया, और गीला द्रव्यमान 0.001 ग्राम की सटीकता के साथ एक पैमाने का उपयोग करके प्राप्त किया गया था। पिछले शोध में गीले द्रव्यमान और आयतन [3] के बीच एक उच्च संबंध पाया गया है।

The measured masses of the brain regions had a distribution that did not significantly deviate from normality, as determined by inspection of Q-Q-plots (Shapiro-Wilks test P>0.05 सभी क्षेत्रों के लिए)। मस्तिष्क संरचना और भय प्रतिक्रियाओं के बीच संबंधों का विश्लेषण करने के लिए, हमने चरणबद्ध प्रतिगमन विश्लेषण किया। मॉडल में प्रतिक्रिया के रूप में एयूसी शामिल था और इसमें कुल मस्तिष्क और चार मस्तिष्क क्षेत्रों में से प्रत्येक का शरीर का वजन और पूर्ण वजन शामिल था। प्रतिगमन पहले और दूसरे परीक्षण अवसरों के लिए अलग-अलग किया गया था।

सभी विचलन माध्य की मानक त्रुटियों के रूप में दिए गए हैं।

3। परिणाम

नर (N{0}}) महिलाओं की तुलना में काफी बड़े थे (N=46) (1087.1 ± 10.4 g बनाम 791.9 ± 9.1 g; P=0। 031, टी-टेस्ट), और बड़ा पूर्ण मस्तिष्क द्रव्यमान था (पुरुष: 2.77 ± 0.02 ग्राम, महिलाएं: 2.50 ± 0.02 ग्राम; पी<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">

पहले डर परीक्षण में, अधिकांश चूजों ने पहले प्रकाश फ्लैश के लिए दृढ़ता से प्रतिक्रिया व्यक्त की, और फिर धीरे-धीरे निम्नलिखित प्रकाश चमक (चित्र 1) के लिए एक कम तीव्र चौंकाने वाली प्रतिक्रिया दिखाई, जो एक तेज आदत प्रतिक्रिया के अनुरूप है। दूसरे परीक्षण पर, पहले प्रकाश फ्लैश (चित्र 1) में औसत चौंकाने वाली प्रतिक्रियाएं पहले से ही कम तीव्र थीं, यह दर्शाता है कि चूजों ने पहले परीक्षण से उत्तेजना को याद किया, और फिर से परीक्षण के भीतर रहने का सबूत दिखाया। प्रतिक्रियाओं की तीव्रता के बीच का अंतर एयूसी में परिलक्षित होता है, जो दूसरे परीक्षण के अवसर पर काफी कम था (चित्र 1; टी =3.45 पी<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">स्मृतिपहले परीक्षण से।

चरणबद्ध प्रतिगमन मॉडल में, पहले परीक्षण के अवसर पर किसी भी चर को AUC के लिए महत्वपूर्ण नहीं रखा गया था। दूसरे परीक्षण के लिए, सेरिबैलम का निरपेक्ष आकार AUC (R2=0.041, F=4.25, P=0.042) का एकमात्र महत्वपूर्ण भविष्यवक्ता था, जहां एक बड़ा सेरिबैलम एक छोटे एयूसी (चित्र 2) से जुड़ा था। पुरुषों में प्रभाव अधिक स्पष्ट दिखाई दिया (चित्र 2), हालांकि संघ किसी भी लिंग में अलग-अलग महत्व तक नहीं पहुंचा।

4। चर्चा

हमने पाया कि, मनुष्यों के उच्च बनाम निम्न भय के लिए चुने गए रेड जंगलफॉवल के बीच एक एफ3- इंटरक्रॉस में, एक बड़े सेरिबैलम वाले पक्षी एक भयावह लेकिन हानिरहित उत्तेजना को याद रखने और अभ्यस्त करने में काफी बेहतर थे। यह इंगित करता है कि सेरिबैलम का आकार मुर्गियों के सफल पालतू बनाने के लिए एक महत्वपूर्ण कारक हो सकता है।

पैतृक रेड जंगलफॉवल [3] की तुलना में पालतू सफेद लेगॉर्न अंडे की परतों में पहले एक बड़ा सेरिबैलम बताया गया है, और इसी तरह रेड जंगलफॉवल में मनुष्यों के कम डर के लिए चुना गया है [4], यह सुझाव देता है कि सेरिबैलम में वशीकरण और संबंध के संबंध में महत्वपूर्ण कार्य हो सकते हैं। मुर्गियों में पालतू बनाना। हमारे वर्तमान परिणाम इसकी पुष्टि करने में मदद करते हैं क्योंकि मनुष्यों के करीब रहने और पनपने की क्षमता शुरुआती पालतू जानवरों के लिए केंद्रीय रही होगी [13], और यह निस्संदेह हानिरहित उत्तेजनाओं की आदत डालने की बढ़ी हुई क्षमता से सुगम होगा, जिसे शुरू में माना जा सकता था। डरावना।

मस्तिष्क एक महंगा अंग है। ऊर्जा के उपयोग को अनुकूलित करने के लिए, मस्तिष्क के आकार और संरचना में अनुकूली परिवर्तन, इसलिए पालतू बनाने के दौरान विकसित हुए हैं [1,2,14] [15] [16,17]। मोज़ेक मस्तिष्क सिद्धांत के अनुरूप, अलग-अलग क्षेत्र स्वतंत्र रूप से विकसित हो सकते हैं, जैसा कि मस्तिष्क के विभिन्न भागों के आकार और वृद्धि के आधार पर विभिन्न आनुवंशिक वास्तुकलाओं द्वारा प्रमाणित है [2,3]। सेरिबैलम कशेरुकी मस्तिष्क का एक हिस्सा है जिसे लंबे समय से ज्यादातर चलन नियंत्रण के लिए केंद्र माना जाता है, लेकिन पिछले दशकों के दौरान शोध से पता चला है कि इसके बहुत व्यापक कार्य हैं। मनुष्यों में, यह सामाजिक अनुभूति और सीखने में शामिल है [5,18] और मुर्गियों और बटेरों में, यह प्रजनन व्यवहार [3,6] को प्रभावित करता है। चूहों में, सेरिबैलम डर की यादों के समेकन में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, और हमारे वर्तमान परिणाम इसके अनुरूप हैं [10]।

हमारे परिणाम अनुमस्तिष्क द्रव्यमान और मुर्गियों में भय की आदत के बीच एक महत्वपूर्ण संबंध दिखाते हैं, लेकिन इसका कारण क्या है, इस पर किसी निष्कर्ष की अनुमति नहीं देते हैं, और प्रभाव 4.1 प्रतिशत के R2 के साथ अपेक्षाकृत कमजोर है। पक्षियों के सेरिबैलम में स्तनधारियों की तुलना में एक अलग शरीर रचना होती है, और इसकी संरचना और कनेक्टिविटी एक ही प्रजाति की नस्लों के बीच भी भिन्न होती है [2]। उदाहरण के लिए, हम जो प्रभाव देखते हैं, वे न्यूरॉन्स या अन्य प्रकार की कोशिकाओं की संख्या में वृद्धि या न्यूरोनल घनत्व में वृद्धि का परिणाम हो सकते हैं। भविष्य के अनुसंधान को यह स्पष्ट करने पर ध्यान देना चाहिए कि बढ़े हुए द्रव्यमान के कौन से पहलू देखे गए व्यवहार प्रभावों के अंतर्गत आते हैं।

यह उल्लेखनीय है कि वर्तमान प्रयोग में मापी गई सीखने की प्रक्रिया के साथ किसी अन्य मस्तिष्क क्षेत्र के आकार का महत्वपूर्ण संबंध नहीं था। हालांकि, उपयोग किए गए अपेक्षाकृत सकल माप के साथ, हम मस्तिष्क के अन्य हिस्सों, जैसे, एमिग्डाला या हाइपोथैलेमस की भागीदारी को खारिज नहीं कर सकते हैं, और हम सेरिबैलम और अन्य क्षेत्रों के बीच संपर्क का आकलन करने में सक्षम नहीं थे।

कम से कम 8000 साल पहले [19] रेड जंगलफॉवल से मुर्गियों को पालतू बनाया गया है और जंगली में पूर्वज मनुष्यों के प्रति बेहद शर्मीले और भयभीत हैं [20]। इसलिए, सफल पालतू बनाने की दिशा में पहला और आवश्यक कदम भय में कमी होना चाहिए, और यह सुझाव दिया गया है कि यह वास्तव में कई विशिष्ट पालतू लक्षणों के पीछे एक प्रमुख प्रेरक शक्ति थी [13]। खरगोशों में, पालतू बनाने के दौरान मस्तिष्क की संरचना में संशोधन, परिवर्तित भय प्रसंस्करण [17] के अनुरूप होते हैं और पालतू मुर्गियों के शरीर के आकार के सापेक्ष मस्तिष्क का कुल द्रव्यमान कम होता है [3]। हालांकि, पालतू मुर्गियों में, सेरिबैलम रेड जंगलफॉवल [3] की तुलना में मस्तिष्क का एक बड़ा हिस्सा बनाता है। मनुष्यों के डर को कम करने के लिए रेड जंगलफॉवल पर चयन की केवल कुछ पीढ़ियों के बाद समान प्रभाव देखे गए थे: टैमर चयन लाइन ने आनुपातिक रूप से छोटे मस्तिष्क और आनुपातिक रूप से छोटे टेलेंसफेलॉन को विकसित किया, लेकिन आनुपातिक रूप से बड़ा सेरिबैलम [4]। यह डर में बदलाव के साथ जुड़ा थास्मृति[21]. दो चयनित रेड जंगलफॉवेल-लाइनों के बीच पहले देखे गए अंतर आनुवंशिक बहाव सहित कई अलग-अलग कारकों के कारण हो सकते हैं। हालांकि, एफ3-यहां इस्तेमाल किया गया इंटरक्रॉस दृष्टिकोण सेरिबैलम द्रव्यमान और भय के बीच एक आनुवंशिक सहसंबंध को स्पष्ट रूप से प्रदर्शित करता हैस्मृति, यह सुझाव देते हुए कि मुर्गियों में सेरिबैलम के आकार ने पालतू बनाने के दौरान अनुकूली मूल्य प्रदान किया हो सकता है।

निष्कर्ष में, हमारे परिणाम बताते हैं कि रेड जंगलफॉवल में सेरिबैलम द्रव्यमान अधिक कुशल आवास के साथ जुड़ा हुआ है औरस्मृतिएक भयभीत लेकिन हानिरहित उत्तेजना की। पिछले निष्कर्षों के प्रकाश में, कि सेरिबैलम पालतू मुर्गियों के साथ-साथ मनुष्यों के कम डर के लिए चुने गए रेड जंगलफॉवल में बड़ा है, वर्तमान निष्कर्ष बताते हैं कि बड़े सेरिबैलम द्रव्यमान ने जंगली लाल जंगलफॉवल को मनुष्यों के साथ जीवन के अनुकूल बनाने में मदद की हो सकती है, और इसलिए मुर्गियों के सफल पालतू बनाने के लिए महत्वपूर्ण हो सकता है।

संदर्भ

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