हिप्पोकैम्पस के एक मौलिक कार्य के रूप में कल्पना भाग 1

कल्पना एक जैविक क्रिया है जो मानव अनुभव और उन्नत अनुभूति के लिए महत्वपूर्ण है। इस महत्व के बावजूद, यह अज्ञात है कि मस्तिष्क में कल्पना कैसे साकार होती है। पारंपरिक रूप से स्मृति से जुड़ी मस्तिष्क संरचना हिप्पोकैम्पस पर ध्यान केंद्रित करने वाले पर्याप्त शोध से संकेत मिलता है कि स्थानिक रूप से ट्यून किए गए न्यूरॉन्स में फायरिंग पैटर्न अंतरिक्ष में पिछले और आगामी पथों का प्रतिनिधित्व कर सकते हैं।

कल्पना और स्मृति मनुष्य के सबसे मूल्यवान बौद्धिक संसाधनों में से हैं। ये दोनों क्षमताएं एक-दूसरे की पूरक और बढ़ावा देती हैं और साथ ही ये हमारे जीवन को भी गहराई से प्रभावित करती हैं।

सबसे पहले, कल्पना हमारी अव्यक्त क्षमता को साकार करने की कुंजी है। कल्पना के माध्यम से, हम विभिन्न स्थितियों का सामना कर सकते हैं और नए विचारों और दृष्टिकोणों का पता लगा सकते हैं। कल्पना हमें दुनिया को रचनात्मक दृष्टिकोण से देखने और नए अवसरों और संसाधनों की खोज करने की अनुमति देती है। साथ ही, अच्छी याददाश्त हमें याददाश्त से महत्वपूर्ण जानकारी निकालने और कल्पना को अधिक सटीकता से व्यक्त करने में भी सक्षम बनाती है।

दूसरे, कल्पना मानव आविष्कार की आत्मा है। कल्पना हमें नए ज्ञान की खोज करने, कला के नए कार्यों को बनाने और मौजूदा जीवनशैली को अनुकूलित करने में मदद करती है। अतीत और वर्तमान की जानकारी को समझकर, हम अपने दिमाग में एक आदर्श भविष्य का निर्माण कर सकते हैं, अपना ध्यान भविष्य पर केंद्रित रख सकते हैं और लगातार अपनी इच्छाओं को साकार करने का सबसे अच्छा तरीका खोज सकते हैं।

अंत में, कल्पना और स्मृति भी हमारे मानसिक स्वास्थ्य में सुधार कर सकती है। ये दो क्षमताएं हमें जीवन में विभिन्न चुनौतियों और तनावों से बेहतर ढंग से निपटने में सक्षम बनाती हैं। साथ ही, कल्पना द्वारा प्रदान किया गया आभासी अनुभव भी चिंता और तनाव को दूर करने, भावनाओं को समायोजित करने और हमें अधिक सकारात्मक दृष्टिकोण के साथ जीवन में विभिन्न परिवर्तनों का सामना करने में मदद कर सकता है।

संक्षेप में, कल्पना और स्मृति अन्योन्याश्रित हैं। दोनों के बीच संबंध मजबूत करके और रचनात्मक विचारों को व्यावहारिक ज्ञान के साथ जोड़कर ही हम बेहतर परिणाम प्राप्त कर सकते हैं। इसलिए, हमें अपने भविष्य के जीवन में अधिक ज्ञान और संभावनाओं को शामिल करने के लिए अपनी कल्पना और स्मृति क्षमताओं को बेहतर बनाने पर काम करना चाहिए। यह देखा जा सकता है कि हमें याददाश्त में सुधार करने की आवश्यकता है, और सिस्टैंच डेजर्टिकोला याददाश्त में काफी सुधार कर सकता है, क्योंकि सिस्टैंच डेजर्टिकोला न्यूरोट्रांसमीटर के संतुलन को भी नियंत्रित कर सकता है, जैसे एसिटाइलकोलाइन और विकास कारकों के स्तर को बढ़ाना। ये पदार्थ याददाश्त और सीखने के लिए बहुत महत्वपूर्ण हैं। इसके अलावा, मांस रक्त प्रवाह में भी सुधार कर सकता है और ऑक्सीजन वितरण को बढ़ावा दे सकता है, जो यह सुनिश्चित कर सकता है कि मस्तिष्क को पर्याप्त पोषक तत्व और ऊर्जा प्राप्त हो, जिससे मस्तिष्क की जीवन शक्ति और सहनशक्ति में सुधार हो।

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इस कार्य की व्याख्या आम तौर पर मानक विचारों के तहत की गई है कि हिप्पोकैम्पस मुख्य रूप से अनुभव से संबंधित संज्ञानात्मक क्षमताओं को लागू करता है, चाहे वह अतीत में हो (उदाहरण के लिए स्मरण, समेकन), वर्तमान में (जैसे स्थानिक मानचित्रण), या भविष्य में (उदाहरण के लिए योजना बनाना)। हालाँकि, कृंतकों में अपेक्षाकृत हाल के निष्कर्ष अनुभव के विभिन्न विकल्पों के अनुरूप हिप्पोकैम्पस फायरिंग के मजबूत पैटर्न की पहचान करते हैं, कई मामलों में अतीत, वर्तमान या भविष्य के प्रत्यक्ष संदर्भ के बिना।

इन निष्कर्षों और मानव कल्पना में हिप्पोकैम्पस के योगदान पर अन्य निष्कर्षों को देखते हुए, हम सुझाव देते हैं कि हिप्पोकैम्पस का एक मौलिक कार्य काल्पनिक अनुभवों और विचारों का खजाना उत्पन्न करना है। इस दृष्टिकोण के तहत, एपिसोडिक मेमोरी और स्थानिक नेविगेशन में हिप्पोकैम्पस फ़ंक्शन के पारंपरिक खातों को कल्पना के लिए अधिक सामान्य प्रणाली के विशेष अनुप्रयोगों के रूप में समझा जा सकता है। यह दृष्टिकोण यह भी बताता है कि हिप्पोकैम्पस पहले की तुलना में संज्ञानात्मक क्षमताओं की एक विस्तृत श्रृंखला में योगदान देता है।

यह आलेख थीम अंक 'संभावनाओं के बारे में सोचना: तंत्र, ओटोजनी, फ़ंक्शन और फाइलोजेनी' का हिस्सा है।

1 परिचय

कल्पना करने की क्षमता मानव अनुभव के लिए आवश्यक है। व्यापक स्तर पर, मानव रचनात्मकता, एजेंसी और रोजमर्रा के विचारों और कार्यों में कल्पना की प्रमुख भूमिका होती है। अधिक विशेष रूप से, मनुष्य के पास कई प्रकार के कल्पित अनुभव होते हैं और वे उसे व्यक्त भी करते हैं। इनमें स्मरण, भविष्यवाणियाँ, अनुकरण, प्रतितथ्यात्मक बातें, कल्पनाएँ, अनुमान और मन भटकना शामिल हैं - और, रोग संबंधी मामलों में, मतिभ्रम और भ्रम।

कल्पना के ये व्यापक रूप प्रासंगिक हैं, यदि आवश्यक नहीं हैं, तो स्मृति, योजना, सीखने और अनुमान जैसे संज्ञानात्मक डोमेन की समान विस्तृत श्रृंखला के लिए प्रासंगिक हैं। इस मूलभूत महत्व के बावजूद, मस्तिष्क में एक जैविक प्रक्रिया के रूप में कल्पना कैसे साकार होती है, इसके बारे में हमारी समझ अभी भी नई बनी हुई है। दरअसल, कल्पित अनुभवों की व्यापक विविधता एक संभावित जैविक दृष्टिकोण की कल्पना करना चुनौतीपूर्ण बना देती है।

शुरुआती बिंदु के रूप में, हम कल्पित अनुभवों की एक एकीकृत विशेषता की पहचान करते हैं: वे वास्तविक वर्तमान अनुभवों का उल्लेख नहीं करते हैं या बाहरी दुनिया में चल रही परिस्थितियों को सीधे प्रतिबिंबित नहीं करते हैं। बल्कि, कल्पित अनुभव गैर-वास्तविकताओं को संदर्भित करते हैं, और विषय के आंतरिक स्रोत से उत्पन्न होते हैं। जाग्रत स्वस्थ विषय, दूसरे शब्दों में, 'मानसिक रूप से' विचारों और अनुभवों को स्वयं उत्पन्न कर सकते हैं और उन्हें वास्तविक वर्तमान में चल रही उत्तेजनाओं से प्रेरित विचारों और अनुभवों से अलग कर सकते हैं।

हम उन संभावनाओं को उत्पन्न करने की इस मौलिक क्षमता का उल्लेख करते हैं जो वास्तविक वर्तमान के अनुरूप नहीं हैं, इसे उदारता के रूप में संदर्भित करते हैं। इस परिभाषा के अनुसार, सृजनात्मकता एक बुनियादी कार्य है जो व्यापक रूप से कल्पनाशील क्षमताओं को रेखांकित करता है, चाहे अधिक विशिष्ट गुणों की परवाह किए बिना, जैसे कि समय में संदर्भ (उदाहरण के लिए अतीत को याद रखना या भविष्य का अनुकरण करना)।

आगे स्पष्टीकरण के रूप में, हम यह भी ध्यान देते हैं कि 'जनरेटिविटी' का हमारा वर्तमान उपयोग भाषाविज्ञान और सांख्यिकीय मॉडल में इसकी इंद्रियों से भिन्न है (इन उपयोगों के बीच संभावित कनेक्शन के बावजूद [1-3])। उदारता को परिभाषित करना हमें एक विशिष्ट क्षमता पर ध्यान केंद्रित करने में सक्षम बनाता है जो अंततः कल्पना के विविध प्रकारों और घटकों के बारे में हमारी समझ को सुविधाजनक बना सकता है।

महत्वपूर्ण रूप से, उदारता को मस्तिष्क के स्तर पर समझा जा सकता है। काल्पनिक अनुभव से वास्तविक को अलग करने की विषय-स्तरीय क्षमता को प्रतिबिंबित करते हुए [4], स्वस्थ मस्तिष्क में विशिष्ट तंत्रिका प्रक्रियाओं को आंतरिक प्रतिनिधित्व को चल रहे अनुभव (वास्तविक) बनाम आंतरिक रूप से उत्पन्न वैकल्पिक अनुभव (कल्पना) के रूप में 'विश्लेषण' करना चाहिए। महत्वपूर्ण बात यह है कि यह सब्सट्रेट-स्तरीय उदारता मानसिक कल्पना, मानसिक समय यात्रा, या सचेत जागरूकता जैसी विशेषताओं का अनुमान नहीं लगाती है। वास्तव में, उदारता को परिभाषित करना हमें आंतरिक रूप से उन अनुभवों को उत्पन्न करने की मस्तिष्क की क्षमता को संदर्भित करने में सक्षम बनाता है जो बाहरी रूप से संचालित वर्तमान अनुभवों से अलग होते हैं, इन विशेषताओं को लागू किए बिना जो व्यक्तिपरक मानव कल्पना से जुड़े होते हैं।

उदाहरण के तौर पर, एक फुटबॉल खिलाड़ी एक चलती हुई गेंद के पास जाकर तेजी से कई गतिशील घटनाओं और उत्तेजनाओं का आकलन कर सकता है, कई संभावित प्रतिक्रियाओं पर विचार कर सकता है, और एक खेल पर निर्णय ले सकता है, सब कुछ एक सेकंड में और आंतरिक रूप से प्रतिनिधित्व की गई प्रत्येक संभावना के बारे में स्पष्ट जागरूकता के बिना। जानवरों में, शिकार और पलायन जैसे नैतिक रूप से प्रासंगिक परिदृश्य अनुभूति पर समान मांग करते हैं [5]। इस प्रकार, उदारता को समझने के लिए मस्तिष्क की प्रत्यक्ष जांच आवश्यक हो सकती है।

इस समीक्षा में, हमारा समग्र उद्देश्य हमारी समझ का वर्णन करना और उसे आगे बढ़ाना है कि मस्तिष्क में उदारता - कल्पना में अंतर्निहित एक क्षमता - कैसे साकार होती है। हमारी समीक्षा पांच प्रश्नों द्वारा निर्देशित है: (i) जहां मस्तिष्क में सृजनात्मकता लागू की जा सकती है, (ii) सृजनात्मक तंत्रिका गतिविधि की पहचान कैसे की जा सकती है, (iii) उम्मीदवार सृजनात्मक तंत्रिका गतिविधि पैटर्न और प्रतिनिधित्व संबंधी सहसंबंध पहले वर्णित किए गए हैं, और ( iv) मस्तिष्क वास्तविक बनाम उत्पादक गतिविधि पैटर्न को कैसे व्यवस्थित कर सकता है।

यह चर्चा स्थापित करती है कि हिप्पोकैम्पस, मीडियल टेम्पोरल लोब में एक मस्तिष्क संरचना, जननशीलता का एक उम्मीदवार जैविक सब्सट्रेट है और हिप्पोकैम्पस तंत्रिका फायरिंग के पैटर्न चल रहे अनुभव के विकल्पों की एक विविध श्रृंखला का प्रतिनिधित्व करके जनरेटिव प्रक्रियाओं को दर्शाते हैं। अंत में, हम इस पर विचार करते हैं (v) कि ये अवलोकन उदारता के जैविक आधार और अनुभूति में इसकी भूमिका के बारे में क्या सुझाव देते हैं।

अधिक विशेष रूप से, मनुष्यों में कल्पना से संबंधित मस्तिष्क अनुसंधान के अलावा, कृंतकों में न्यूरोनल फायरिंग पैटर्न के स्तर पर हाल के निष्कर्षों के प्रकाश में, हम सुझाव देते हैं कि हिप्पोकैम्पस - अक्सर एक ऐसी प्रणाली के रूप में समझा जाता है जो विशेष रूप से अनुभव का प्रतिनिधित्व करता है, चाहे वह अतीत में हो, वर्तमान या प्रत्याशित भविष्य को एक ऐसी प्रणाली के रूप में बेहतर ढंग से समझा जा सकता है जो अनुभव के लिए कल्पित विकल्पों का भी प्रतिनिधित्व करता है।

2. हिप्पोकैम्पस मस्तिष्क में सृजनात्मकता के स्थान के रूप में

मस्तिष्क के भीतर कौन सी संरचना उदारता को लागू कर सकती है? इस प्रश्न का एक दृष्टिकोण यह निर्धारित करना है कि क्या मस्तिष्क के विशिष्ट हिस्सों को नुकसान होने से अतीत को याद करने, भविष्य की कल्पना करने या काल्पनिक परिदृश्यों का निर्माण करने सहित उदारता पर निर्भर कल्पनाशील क्षमताओं में कमी आती है। विशेष रूप से, भविष्य की कल्पना को मस्तिष्क के विशिष्ट क्षेत्रों से जोड़ने वाले शुरुआती केस अध्ययन अतीत की याददाश्त में पहले से स्थापित कमी वाले व्यक्तियों में हैं [6-10]।

एक क्लासिक मामले में, रोगी एचएम को गंभीर भूलने की बीमारी का सामना करना पड़ा जब उसके हिप्पोकैम्पस और आसन्न औसत दर्जे के अस्थायी क्षेत्रों को शल्य चिकित्सा द्वारा हटा दिया गया, जिसने हिप्पोकैम्पस को स्मृति के लिए एक महत्वपूर्ण साइट के रूप में स्थापित किया, विशेष रूप से एपिसोडिक मेमोरी [11,12]। विशेष रूप से, जबकि एपिसोडिक मेमोरी हानि सबसे पारंपरिक रूप से रिपोर्ट की जाती है, एचएम और हिप्पोकैम्पस क्षति वाले कई अन्य रोगियों की जांच की गई है और भविष्य-उन्मुख सोच और काल्पनिक घटनाओं का निर्माण करने में गंभीर हानि पाई गई है [9,13-18]।

ये निष्कर्ष इस संभावना को बढ़ाते हैं कि अतीत की यादें, भविष्य की प्रत्याशा और कल्पनाशील क्षमताएं अधिक व्यापक रूप से सामान्य अंतर्निहित कार्यों के साथ-साथ हिप्पोकैम्पस पर निर्भरता को साझा कर सकती हैं [17,18]।

घाव के अध्ययन को पूरक करते हुए, कार्यात्मक मस्तिष्क इमेजिंग ने विभिन्न प्रकार के स्व-रिपोर्ट किए गए काल्पनिक अनुभवों के दौरान हिप्पोकैम्पस की सक्रियता का खुलासा किया है जो विषयों की वास्तविक परिस्थितियों से स्पष्ट रूप से भिन्न हैं [19-22]।

ऐसे अध्ययनों में, विषयों को आम तौर पर उन अनुभवों की कल्पना करने के लिए कहा जाता है जो समय, स्थान और/या व्यक्तिगत परिप्रेक्ष्य में परिवर्तन के माध्यम से वर्तमान अनुभवों से भिन्न होते हैं। हिप्पोकैम्पस, कॉर्टिकल क्षेत्रों के एक समूह के अलावा, जिसे डिफ़ॉल्ट मोड नेटवर्क के रूप में जाना जाता है, उदाहरण के लिए, आत्मकथात्मक अनुभवों को याद करने, प्रत्याशित भविष्य के एपिसोड की कल्पना करने, प्रतितथ्यात्मक की कल्पना करने, मानसिक रूप से सामान्य गतिविधियों का अनुकरण करने (जैसे दांतों को ब्रश करना), काल्पनिक निर्माण के दौरान लगातार सक्रिय रहता है। दृश्य, गैर-वास्तविक घटनाओं और कहानियों की कल्पना करना, दूसरों के दृष्टिकोण को अपनाना और बिना किसी संकेत के मन को भटकाना [19,20,23-27]। ये परिणाम उजागर करते हैं कि हिप्पोकैम्पस, डिफ़ॉल्ट मोड नेटवर्क में अन्य मस्तिष्क क्षेत्रों के साथ, वास्तविक वर्तमान परिस्थितियों से मानसिक विस्थापन उत्पन्न करने की क्षमता के लिए महत्वपूर्ण है, चाहे वह समय, स्थान, व्यक्तिगत परिप्रेक्ष्य और संभवतः अन्य डोमेन में हो [14,17, 19,28,29]।

इस प्रकार, हालांकि हिप्पोकैम्पस की संज्ञानात्मक भूमिका को अक्सर पूर्व अनुभव (यानी एपिसोडिक स्मरण, स्मरण) या स्पष्ट रूप से प्रत्याशित अनुभव (यानी योजना, संभावना) के बारे में अवधारणाबद्ध किया जाता है [30-32], हिप्पोकैम्पस काल्पनिक अनुभव में अधिक सामान्य भूमिका निभाता प्रतीत होता है [29].

इस भूमिका को स्पष्ट करने के प्रयासों में, अध्ययनों ने अक्सर मानसिक कल्पना की उपलब्धता और चरित्र की जांच की है।

ऊपर उल्लिखित अवलोकन से परे कई और अध्ययन हिप्पोकैम्पस की भूमिका को परिष्कृत करने में मदद करते हैं कि हिप्पोकैम्पस क्षति काल्पनिक दृश्यों को स्पष्ट रूप से देखने में कमी के साथ जुड़ी हुई है। सबसे पहले, आंशिक हिप्पोकैम्पस घावों वाले मरीज़ जटिल दृश्यों की कल्पना करने पर अवशिष्ट हिप्पोकैम्पस ऊतक की सक्रियता दिखाते हैं [33,34]। दूसरा, लंबे समय से हिप्पोकैम्पस क्षति से पीड़ित एक रोगी को एकल काल्पनिक वस्तुओं और सरल दृश्यों की कल्पना करना कठिन लेकिन संभव लगा, फिर भी वह एक स्वचालित और सुसंगत चित्र में जटिल दृश्यों की आसानी से कल्पना नहीं कर सका - इसके बजाय, उसने दृश्यों को 'थोड़ा-थोड़ा करके' बनाया [33 ]. इस रोगी में अवशिष्ट हिप्पोकैम्पस ऊतक इन कार्यों के दौरान सक्रिय नहीं था क्योंकि यह नियंत्रण प्रतिभागियों में था [33]।

इन निष्कर्षों से पता चलता है कि मानसिक कल्पना के लिए हिप्पोकैम्पस की सख्त आवश्यकता नहीं है, और इसलिए कल्पना में हिप्पोकैम्पस की भूमिका केवल अप्रत्यक्ष रूप से मानसिक कल्पना से संबंधित हो सकती है। विशेष रूप से, जटिल दृश्यों को आसानी से बनाने के लिए हिप्पोकैम्पस की आवश्यकता एक अलग आधार या सिद्धांत का सुझाव देती है जिसके द्वारा हिप्पोकैम्पस कल्पना में योगदान देता है [33]; हम 'हिप्पोकैम्पस के एक कार्य के रूप में सृजनात्मकता' अनुभाग में इस मुद्दे पर फिर से विचार करते हैं।

उपरोक्त घाव और कार्यात्मक इमेजिंग कार्य हिप्पोकैम्पस को जनरेटिव सोच के लिए एक उम्मीदवार सब्सट्रेट के रूप में दर्शाता है, आमतौर पर जागरूक मौखिक या व्यवहार संबंधी रिपोर्टों पर भरोसा करके।

हालाँकि, यह दृष्टिकोण यह संबोधित करने में सीमित है कि न्यूरोनल स्तर पर जेनेरिक प्रक्रियाओं को कैसे कार्यान्वित किया जाता है। उदाहरण के लिए, अंतिम व्यवहार संबंधी रिपोर्टों के सापेक्ष अंतर्निहित प्रक्रियाओं का समय अस्पष्ट रहता है। उत्पादक प्रक्रियाएं व्यवहार की तुलना में समय-सीमा पर काफी तेजी से सामने आ सकती हैं, जो बेहतर अस्थायी समाधान के साथ पूरक दृष्टिकोण की आवश्यकता का सुझाव देती है।

यहां पशु मॉडल तंत्रिका फायरिंग तक अधिक पहुंच को सक्षम करके एक महत्वपूर्ण लाभ प्रदान करते हैं। यह संभावित दृष्टिकोण, बदले में, यह सवाल उठाता है कि क्या जानवर भी उत्पादक सोच का संकेत देने वाले व्यवहार प्रदर्शित करते हैं, और यदि हां, तो क्या मनुष्यों की तरह हिप्पोकैम्पस भी इसमें शामिल है।

कम से कम एक सदी पुराने काम से, यह स्पष्ट है कि जानवर केवल परीक्षण और त्रुटि, वृत्ति और वर्तमान में महसूस की गई जानकारी के बजाय पूर्व अनुभव और वैचारिक अंतर्दृष्टि की स्मृति के आधार पर व्यवहार करते हैं [35-37]।

इसका तात्पर्य आंतरिक अभ्यावेदन के निर्माण और उपयोग करने की संगत क्षमता से है और यह जानवरों में उत्पादक तंत्रिका प्रक्रियाओं के अस्तित्व का सुझाव देता है। चूहों के मामले में, हिप्पोकैम्पस अध्ययन के लिए एक सामान्य मॉडल, आंतरिक प्रतिनिधित्व के आधार पर व्यवहार का एक मौलिक उदाहरण स्थानिक नेविगेशन है। नेविगेट करते समय, चूहे नए रास्ते अपना सकते हैं (उदाहरण के लिए, लक्ष्य स्थानों के लिए शॉर्टकट), जिसका अर्थ है कि एक आंतरिक मॉडल कार्रवाई के ऐसे नए पाठ्यक्रम उत्पन्न करने की क्षमता को सक्षम करता है [38,39]।

चूहे का व्यवहार जानबूझकर और अफसोसजनक भी लग सकता है, जो प्रतितथ्यात्मक अतीत सहित आंतरिक रूप से संभावनाओं के प्रतिनिधित्व का संकेत देता है [40-42]। इन और अन्य व्यवहारों की सेवा में, हिप्पोकैम्पस को एक अमूर्त आंतरिक मॉडल, या 'संज्ञानात्मक मानचित्र' का उपयोग करने के लिए आवश्यक माना जाता है जो वस्तुओं, घटनाओं और अनुभव की विशेषताओं से संबंधित होता है [42-44]। वास्तव में, हिप्पोकैम्पस क्षति विभिन्न व्यवहारों को बाधित करती है जो अमूर्त आंतरिक अभ्यावेदन पर निर्भर करते हैं जैसे कि चूहों की उत्तेजनाओं के बीच संबंधों का अनुमान लगाने की क्षमता [45]।

इसके अलावा, हिप्पोकैम्पस घाव चूहों की आंतरिक मॉडल और उस मॉडल द्वारा की गई भविष्यवाणियों या योजनाओं पर निर्भर विकल्प चुनने की क्षमता को ख़राब कर देता है [46]। इन निष्कर्षों से पता चलता है कि हिप्पोकैम्पस अमूर्त मानसिक मॉडल के निर्माण के लिए कृंतक मस्तिष्क में एक महत्वपूर्ण स्थान है, जिसका उपयोग व्यावहारिक व्यवहार को सक्षम करने के लिए पूर्व, नई और अन्यथा वर्तमान में अनुभव नहीं की गई संभावनाओं का प्रतिनिधित्व उत्पन्न करने के लिए किया जा सकता है।

मनुष्यों और जानवरों दोनों में प्रजनन क्षमता की जांच के लिए शुरुआती बिंदु के रूप में हिप्पोकैम्पस के साथ, अब हमारा लक्ष्य यह स्पष्ट करना है कि हिप्पोकैम्पस में कौन से तंत्रिका फायरिंग पैटर्न देखे गए हैं और वे किस आंतरिक प्रतिनिधित्व का सुझाव देते हैं। ऐसा करने के लिए, हमारे दूसरे प्रश्न का समाधान करना आवश्यक है: जनरेटिव तंत्रिका गतिविधि पैटर्न की पहचान कैसे की जा सकती है?

3. तंत्रिका फायरिंग पैटर्न की पहचान करना जो जनरेटिव हैं

काल्पनिक अनुभवों का प्रतिनिधित्व करने वाले तंत्रिका फायरिंग पैटर्न की पहचान करने के लिए हमें सबसे पहले तंत्रिका फायरिंग की पहचान करने की आवश्यकता होती है जो अनुभव से मेल खाती है। यहां, हम कृंतक हिप्पोकैम्पस में तंत्रिका फायरिंग के अध्ययन पर ध्यान केंद्रित करते हैं। न्यूरॉन्स के स्तर पर आंतरिक प्रतिनिधित्व की जांच करने के लिए, न्यूरोबायोलॉजिस्ट ने स्वतंत्र रूप से घूमने वाले चूहों में स्थानिक स्थान और हिप्पोकैम्पस फायरिंग के बीच अच्छी तरह से स्थापित संबंध का लाभ उठाया है [47]। 50 से अधिक वर्षों के काम ने स्थापित किया है कि कृंतक हिप्पोकैम्पस में प्रमुख न्यूरॉन्स बढ़ी हुई फायरिंग दर प्रदर्शित करते हैं जब जानवर अलग-अलग भौतिक स्थानों में होता है (चित्र 1 ए) [47,48]। जैसे ही चूहा किसी वातावरण में घूमता है, जब जानवर न्यूरॉन के 'स्थान क्षेत्र' स्थान (स्थानों) में होता है तो इनमें से प्रत्येक 'स्थान कोशिका' अपनी फायरिंग दर को लगातार बढ़ाती है [47,48]।

महत्वपूर्ण बात यह है कि स्थान सेल फायरिंग भी स्थान के अलावा कई कारकों के आधार पर भिन्न होती है [49]; उदाहरण के लिए, रैखिक वातावरण में, जब जानवर एक विशेष दिशा में यात्रा कर रहा होता है तो स्थान कोशिकाओं का एक बड़ा हिस्सा अधिक आग उगलता है [50]। इसलिए, व्यापक स्तर पर, यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि एक स्थान फ़ील्ड एक स्थान के माध्यम से कई व्यक्तिगत रन पर औसत फायरिंग का वर्णन करता है, भले ही एक ही स्थान के माध्यम से व्यक्तिगत रन पर सेल की फायरिंग में अक्सर पर्याप्त परिवर्तनशीलता होती है (चित्र 1 ए) .

स्थान क्षेत्र की मूल धारणा, चूहे के हिप्पोकैम्पस में स्थान कोशिकाओं की सर्वव्यापकता के साथ, तंत्रिका स्तर पर वास्तविक और उत्पादक गतिविधि की पहचान करने के लिए एक संभावित दृष्टिकोण प्रदान करती है। यदि हम किसी स्थान कोशिका की गतिविधि को उसके स्थान क्षेत्र स्थान का प्रतिनिधित्व करने के लिए लेते हैं, तो उस न्यूरॉन द्वारा फायरिंग के प्रत्येक उदाहरण को अस्थायी रूप से उस स्थान का प्रतिनिधित्व करने के रूप में समझा जा सकता है। इस व्याख्या के अनुसार, जब जानवर कोशिका के स्थान क्षेत्र में होगा तो एक स्थान कोशिका विश्वसनीय रूप से फायर करेगी, जिससे जानवर के वास्तविक वर्तमान स्थान का प्रतिनिधित्व होगा।
महत्वपूर्ण रूप से, कुछ निश्चित क्षणों में, एक स्थान कोशिका तब भी फायर कर सकती है जब जानवर वास्तव में कोशिका के समय-औसत स्थान फ़ील्ड स्थान में नहीं होता है (चित्र 1 ए, बी) [51-53]। तदनुसार, इन क्षणों को अस्थायी रूप से ऐसे समय के रूप में समझा जा सकता है जिसमें स्थान फ़ील्ड स्थान का प्रतिनिधित्व आंतरिक रूप से उत्पन्न होता है, भले ही जानवर उस पल में एक अलग स्थान पर रहता हो।

आश्चर्यजनक रूप से, स्थान कोशिकाओं को एक-दूसरे के समन्वय में अपने स्थान क्षेत्रों के बाहर आग लगाते हुए पाया गया है (चित्र 1 बी) [54,55]। इन घटनाओं के दौरान, स्थान कोशिकाओं की सामूहिक गतिविधि को एक प्रतिनिधित्व व्यक्त करने के लिए समझा जा सकता है जो जानवर के वर्तमान स्थान से भिन्न स्थानों से मेल खाता है [52,53]। दूसरे शब्दों में, यह तंत्रिका फायरिंग एक जनरेटिव प्रतिनिधित्व के अनुरूप है; जबकि यह जानवर की वास्तविक स्थिति और वर्तमान उत्तेजनाओं से विस्थापित प्रतीत होता है, यह कोशिकाओं में आंतरिक रूप से समन्वित होता है (चित्र 1 बी)।

हिप्पोकैम्पस में इन जनरेटिव फायरिंग घटनाओं और आंतरिक स्थानिक प्रतिनिधित्व की जांच के लिए विभिन्न विश्लेषण विधियों का उपयोग किया गया है [56-58]। संक्षेप में, एक दृष्टिकोण यह है कि कई अलग-अलग स्थान कोशिकाओं की फायरिंग को उनके समय-औसत स्थान क्षेत्र स्थानों के रूप में मॉडल किया जाए, और फिर उस मॉडल को समय में प्रत्येक क्षण में तंत्रिका रूप से प्रतिनिधित्व किए गए स्थान का अनुमान लगाने के लिए उलटा किया जाए [59-61]। ऐसा करने से हम हिप्पोकैम्पस फायरिंग पैटर्न के आधार पर जानवर की पल-पल की 'मानसिक स्थिति' का अनुमान लगाने या डिकोड करने में सक्षम हो जाते हैं। इस प्रकार, उन अवधियों की पहचान करके जब स्थान (या दिशा) का डिकोडेड प्रतिनिधित्व जानवर की वास्तविक स्थिति से भिन्न होता है, हम उन अवधियों की जांच कर सकते हैं जब हिप्पोकैम्पस गतिविधि सामूहिक रूप से अनुभव के प्रतिनिधित्व के साथ असंगत होती है और इसके बजाय उत्पादक हो सकती है। यह हमें अपने तीसरे प्रश्न का समाधान करने में सक्षम बनाता है: हिप्पोकैम्पस में किस प्रकार के उत्पादक प्रतिनिधित्व देखे गए हैं?

4. हिप्पोकैम्पस तंत्रिका फायरिंग में जनरेटिव प्रतिनिधित्व

एकल-कोशिका और जनसंख्या डिकोडिंग दृष्टिकोण ने पिछले कई दशकों [62-65] में चूहे के हिप्पोकैम्पस में कल्पित जनरेटिव अभ्यावेदन की एक आश्चर्यजनक विविधता का खुलासा किया है। परंपरागत रूप से, इन अभ्यावेदनों को विशिष्ट प्रकरणों और अमूर्त अनुभवों के रूप में देखा जाता है जो अतीत पर आधारित होते हैं, या जो भविष्य में अनुभवों की आशा करते हैं [66,67]। हालाँकि, हाल के परिणामों से पता चलता है कि हिप्पोकैम्पस नियमित रूप से अनुभव के विकल्पों का भी प्रतिनिधित्व करता है, चाहे वह अतीत, वर्तमान या प्रत्याशित भविष्य में हो [68-70]। साथ में, इन निष्कर्षों से पता चलता है कि हिप्पोकैम्पस पारंपरिक रूप से समझे जाने वाले जानवरों के अनुभव की तुलना में आंतरिक रूप से निर्मित विकल्पों की काफी व्यापक श्रृंखला उत्पन्न कर सकता है।

(ए) पिछले अनुभवों के अनुरूप प्रतिनिधित्व

पिछले अनुभवों से संबंधित हिप्पोकैम्पस गतिविधि पैटर्न की पहली रिपोर्ट नींद पर केंद्रित थी [51,54]। भूलभुलैया पर दौड़ने के दौरान सक्रिय स्थान कोशिकाओं के फायरिंग अनुक्रमों को बाद की नींद के दौरान समान अनुक्रमिक क्रम में पुन: सक्रिय पाया गया, जैसे कि पिछले स्थानिक अनुभव को संक्षेप में 'पुनरावृत्त' किया जा रहा हो [71-73]। ये रिप्ले दसियों से सैकड़ों मिलीसेकेंड के क्रम में होते हैं, जो सेकंड-लंबे समय-सीमा की तुलना में कहीं अधिक तेज़ होते हैं, जिस पर उन स्थानों का वास्तविक व्यवहारिक ट्रैवर्सल सामने आता है (चित्र 1 बी) [71]। महत्वपूर्ण रूप से, पुनरावृत्ति की घटनाएं बाद में जागने की अवधि के दौरान घटित होती पाई गईं, जिसमें चूहे व्यवहारिक रूप से स्थिर होते हैं, जैसे स्थिर बैठना या खाना (आंकड़ा 1 बी) [74,75]। जागने और सोने के दौरान, रीप्ले आम तौर पर बर्स्ट-जैसे हिप्पोकैम्पस नेटवर्क-स्तरीय गतिविधि पैटर्न, तेज तरंग-तरंग (एसडब्ल्यूआर) के दौरान होता है, जो स्वयं आंतरिक रूप से उत्पन्न होता है (बाह्य रूप से संचालित होने के बजाय), जेनरेटिविटी की धारणा के अनुरूप है [76] .

जैसा कि इसके नाम से पता चलता है, रीप्ले की व्याख्या पूर्व अनुभव के विशिष्ट प्रसंगों को दोहराने के रूप में की गई है। एक प्रारंभिक अवलोकन यह था कि जब कोई जानवर किसी इनाम वाले स्थान की ओर भागता है और फिर आराम करने के लिए आता है, तो जानवर के स्थान से शुरू होने वाला एक पथ फिर से शुरू होता है और विपरीत दिशा में आगे बढ़ता है जैसे कि उस पथ को फिर से दोहरा रहा हो जो इनाम की ओर ले जाता है [75,77,78] . रीप्ले प्रतिनिधित्व न केवल एक स्थिर जानवर के स्थान पर शुरू होता है [74] बल्कि उन रास्तों के अनुरूप भी हो सकता है जो वर्तमान भूलभुलैया के भीतर जानवर से दूर शुरू होते हैं, साथ ही पहले से अनुभव की गई एक अलग भूलभुलैया पर भी (चित्र 1 बी) [79,80]।

ये उदाहरण संज्ञानात्मक कार्यों में हिप्पोकैम्पस की लंबी परिकल्पित भूमिका को दर्शाते हैं जो अतीत के अनुभवों पर निर्भर करते हैं, जैसे कि स्मृति समेकन और एपिसोडिक रिकॉल [65,81]।

रीप्ले पर अतिरिक्त निष्कर्ष एक अधिक जटिल तस्वीर का सुझाव देते हैं। एक कठोर पुनर्पूंजीकरण प्रक्रिया के विपरीत जो समान रूप से हाल के अनुभवों का प्रतिनिधित्व करती है, एक रीप्ले को इनाम से जुड़े पहले से लिए गए रास्तों, प्रतिकूल परिणामों से जुड़े रास्तों, आस-पास के स्थानों और उन रास्तों के लिए समृद्ध किया जा सकता है जो हाल ही में नहीं लिए गए हैं [61,82-84]। इसके अलावा, ये और कई अतिरिक्त निष्कर्ष [82,84-88] सुझाव देते हैं कि पुनरावृत्ति की घटनाओं को सामूहिक रूप से सामना किए गए पर्यावरण के एक अमूर्त आंतरिक स्थानिक मॉडल, या एक स्थानिक 'संज्ञानात्मक मानचित्र' [43,52,62] को प्रतिबिंबित करने के रूप में अच्छी तरह से वर्णित किया गया है।

उदाहरण के लिए, रीप्ले को उन पथों के प्रति पक्षपाती किया जा सकता है जो कम व्यवहारिक रूप से पार किए जाते हैं, और रीप्ले एक परिचित स्थान के माध्यम से यादृच्छिक प्रक्षेपवक्र के अनुरूप हो सकते हैं [87,88]; इस तरह के रिप्ले उन स्थानों का नमूना हो सकते हैं जो पर्यावरण के लचीले मॉडल के रखरखाव का समर्थन करने के लिए सबसे व्यवहारिक रूप से प्रमुख या सबसे अधिक शारीरिक रूप से व्यस्त नहीं हैं, और यह फ़ंक्शन यह समझाने में मदद कर सकता है कि रिप्ले एक कठोर पुनर्पूंजीकरण के साथ असंगत क्यों हैं जो हाल के अनुभव को निष्क्रिय रूप से रिकॉर्ड करता है [ 84,87,88]। इन रिपोर्टों से पता चलता है कि रीप्ले, विशिष्ट एपिसोड को सीधे बहाल करने के बजाय, आंतरिक स्थानिक मानचित्र के माध्यम से अनुभवों को अमूर्त रूप से प्रतिबिंबित कर सकता है।

हालांकि इसमें कोई संदेह नहीं है कि रीप्ले को पूर्व अनुभव से प्राप्त किया जा सकता है, कठोर पुनर्पूंजीकरण या अतीत पर आधारित अमूर्त मॉडल दोनों के मामले में, जो अस्पष्ट रहता है वह यह है कि क्या हिप्पोकैम्पस के भीतर या बाहर की तंत्रिका प्रक्रियाएं रीप्ले की घटनाओं को अस्थायी रूप से स्थित मानती हैं। अतीत।

उदाहरण के लिए, जानवर के पीछे हाल ही में पार किए गए स्थानों की पुनरावृत्ति, जिसे बाद में पार नहीं किया गया है, भविष्य के व्यवहार की तुलना में अतीत के साथ बेहतर सहसंबद्ध है, लेकिन यह इस संभावना से इंकार नहीं करता है कि यह पुनरावृत्ति उन स्थानों के संभावित भविष्य के ट्रैवर्सल का प्रतिनिधित्व करती है, या समय में प्रक्षेपण के बिना स्थानिक अनुक्रम। इस अस्पष्टता के बावजूद, दोबारा खेलना वास्तव में पूर्व व्यवहार संबंधी अनुभवों से संबंधित हो सकता है। इसके अलावा, रीप्ले पर ये निष्कर्ष इस बात का उदाहरण देते हैं कि कैसे हिप्पोकैम्पस में उत्पादक गतिविधि विभिन्न संभावनाओं का प्रतिनिधित्व कर सकती है जो वास्तविक वर्तमान से भिन्न होती हैं - यहां, ज्ञात वातावरण में स्थानिक पथ के रूप में।

आराम के दौरान पुनरावृत्ति के समानांतर, आंदोलन के दौरान हिप्पोकैम्पस में तंत्रिका फायरिंग को भी पुनरावृत्ति करने का सुझाव दिया गया है। आंदोलन के दौरान, एक आंतरिक रूप से उत्पन्न नेटवर्क-स्तरीय गतिविधि पैटर्न, 8 हर्ट्ज थीटा लय, पूरे कृंतक हिप्पोकैम्पस [89-92] में देखा जाता है। स्थान कोशिकाओं को थीटा लय के बारे में व्यवस्थित रूप से आग लगाने के लिए जाना जाता है, जैसे कि थीटा चक्र के प्रारंभिक, मध्यवर्ती और बाद के चरणों में क्रमशः जानवरों की आग के पीछे, पीछे और आगे के क्षेत्र वाले न्यूरॉन्स, [55,93,94]।

तदनुसार, एक ही चक्र के दौरान सामूहिक स्थान सेल फायरिंग तत्काल अतीत और वर्तमान से प्रत्याशित भविष्य के स्थानों तक व्यापक स्थानों के अनुरूप स्थानों की एक श्रृंखला का प्रतिनिधित्व कर सकती है (चित्रा 1 बी में सबसे सही उदाहरण) [63]। हालाँकि थीटा लय के शुरुआती चरणों में फायरिंग से जानवर द्वारा अभी-अभी पार किए गए स्थानों को दोहराया जा सकता है, यह फायरिंग तत्काल वास्तविक अतीत के अनुरूप प्रतीत होती है (उदाहरण के लिए, वैकल्पिक अतीत (प्रतितथ्यात्मक) स्थानों के विपरीत) [63,95]।
इससे पता चलता है कि प्रारंभिक थीटा चरण अभ्यावेदन को अनुभव को प्रतिबिंबित करने के रूप में भी समझा जा सकता है, न कि संभावित अनुभव के रूप में। जैसा कि कहा गया है, आंदोलन के दौरान हिप्पोकैम्पस फायरिंग जानवर के पीछे के स्थानों से मेल खा सकती है और अक्सर हाल के अतीत को प्रतिबिंबित करने के लिए सोचा जाता है [53,96,97]।

(बी) प्रत्याशित भविष्य के अनुरूप प्रतिनिधित्व

प्लेस सेल फायरिंग आगामी स्थानिक पथों के अनुरूप भी हो सकती है, जिससे पता चलता है कि जेनरेटिव प्रतिनिधित्व भविष्य के अनुभवों का अनुमान लगा सकते हैं। जैसा कि ऊपर प्रस्तुत किया गया है, थीटा चक्र के अंतिम चरणों में सक्रिय होने वाली स्थान कोशिकाओं में जानवर के आगे के स्थानों में स्थान क्षेत्र होते हैं [53,55]। यह गतिविधि जानवर के आगे किस हद तक प्रक्षेपित होती है, इसका संबंध जानवर द्वारा बाद में तय की गई दूरी से हो सकता है, जो भविष्य की प्रत्याशा या भविष्यवाणी की संभावना के अनुरूप है [98]। जब एकाधिक पथ उपलब्ध होते हैं (जैसे कि पथ का द्विभाजन), तो हिप्पोकैम्पस फायरिंग एक समय में केवल एक पथ के साथ आगे बढ़ती हुई पाई गई है [68,99]। इसके अलावा, आगे बाएं या दाएं पथ के अनुरूप सेल फायरिंग इंटरलीव्ड थीटा चक्रों पर हो सकती है, जो क्रमिक रूप से प्रतिनिधित्व विकल्पों (चित्रा 2 ए) [68] के अनुरूप है।

ये आंतरिक रूप से उत्पन्न अभ्यावेदन उदारतापूर्वक प्रत्याशित संभावनाओं का प्रतिनिधित्व करने के अनुरूप हैं, और विचार-विमर्श की याद दिलाते हैं [99]। हालाँकि, जबकि कुछ मामलों में संबंधित तंत्रिका फायरिंग जानवर के बाद के पथ की भविष्यवाणी कर सकती है [99-101], पथों के बीच प्रत्यावर्तन से जुड़े फायरिंग पैटर्न जानवर की बाद की पसंद की भविष्यवाणी करने में विफल रहते हैं [68,99]।

थीटा से जुड़ी जनरेटिव गतिविधि के अलावा, प्रत्याशित भविष्य के अनुभवों का संकेत देने वाले रिप्ले भी रिपोर्ट किए गए हैं। प्रारंभिक कार्य में, रीप्ले को रैखिक भूलभुलैया में उसी पथ पर चलने से ठीक पहले, जानवर के निकट से शुरू होने और आगे प्रक्षेपित होने वाले स्थानों के अनुक्रम के अनुरूप पाया गया था, जो आगामी अनुभव की प्रत्याशा के अनुरूप था [74,79,80]। तब से, कई अध्ययनों से पता चला है कि अधिक विकल्पों (खुले मैदान या मल्टी-आर्म भूलभुलैया) वाले वातावरण में पुनरावृत्ति उन लक्ष्य स्थानों की ओर पक्षपाती है जहां जानवर बाद में जाते हैं [102,103]। जबकि रीप्ले वास्तव में बाद में लिए गए रास्तों के अनुरूप हो सकता है, हमारे समूह के हालिया काम से पता चलता है कि रीप्ले आगामी विकल्पों की भविष्यवाणी करने में विफल रहता है [82]।

विषयों के अतीत या भविष्य में व्यवहारिक घटनाओं (उदाहरण के लिए पिछले या अगले परीक्षण में भूलभुलैया बांह की पसंद) के साथ जेनेरिक फायरिंग को जोड़ने की कोशिश करना संज्ञानात्मक कार्यों, विशेष रूप से अतीत-उन्मुख कार्यों जैसे हिप्पोकैम्पस गतिविधि के योगदान की जांच करने में एक आम दृष्टिकोण रहा है। एपिसोडिक रिकॉल और योजना जैसे भविष्य-उन्मुख कार्यों के रूप में। कार्य प्रतिमान जो आगामी अनुभव से पहले अस्पष्ट होते हैं, इस दृष्टिकोण के लिए उपयुक्त हैं [82]। हालाँकि, अतीत और भविष्य में व्यवहारिक रूप से व्याप्त विशेष स्थानों के लिए जनरेटिव न्यूरल गतिविधि से संबंधित होना जरूरी नहीं दर्शाता है कि ऐसी गतिविधि एक आंतरिक प्रतिनिधित्व है जो अस्थायी रूप से अतीत या भविष्य को संदर्भित करती है।

उदाहरण के लिए, विषय से आगे के दो रास्तों में से एक के अनुरूप तंत्रिका फायरिंग एक संभावित भविष्य के अनुरूप है, फिर भी यह उस स्थान के पूर्व ट्रैवर्सल की याद को भी प्रतिबिंबित कर सकता है, या बस समय में कोई संदर्भ नहीं है। इस अर्थ में, यह एक खुला प्रश्न बना हुआ है कि क्या हिप्पोकैम्पस में देखे गए जेनेरिक फायरिंग पैटर्न भविष्य में अनुमानित अनुभवों को संदर्भित कर सकते हैं। इसके अलावा, यह मामला बना हुआ है कि थीटा और रीप्ले के दौरान जेनरेटिव फायरिंग के कुछ उदाहरण संभावित भविष्य के स्थानों के अनुरूप हो सकते हैं, और इस प्रकार योजना जैसे स्पष्ट रूप से प्रत्याशित कार्यों में योगदान कर सकते हैं।

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