भाग 3: नींद के दौरान स्मृति के तंत्रिका कोड क्या हैं?

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नींद में मस्तिष्क की लय

धीमा दोलन (0.5–1 हर्ट्ज)

एसडब्ल्यूएस के दौरान, नियोकॉर्टिकल गतिविधि 0.5 और 1 हर्ट्ज के बीच सिंक्रनाइज़ धीमी तरंगों को प्रदर्शित करती है, जो व्यापक हाइपरपोलराइजेशन और डाउन राज्य के दौरान कम न्यूरोनल फायरिंग के बीच प्रत्यावर्तन से जुड़ी होती हैं, और यूपी राज्य जो व्यापक विध्रुवण और बढ़े हुए न्यूरोनल से जुड़े होते हैं फायरिंग। कॉर्टिकल धीमी दोलन हिप्पोकैम्पस और थैलेमिक सर्किट तक भी पहुंचते हैं और प्रभावित करते हैं।

डेल्टा तरंग (1-4 हर्ट्ज)

1 और 4 हर्ट्ज के बीच दोलन की आवृत्ति के साथ उच्च आयाम मस्तिष्क तरंग। यह एसडब्ल्यूएस के दौरान प्रमुख है।

थीटा दोलन (4–9 हर्ट्ज)

आरईएम नींद के दौरान, कृंतक हिप्पोकैम्पस थीटा दोलनों को उसी तरह प्रदर्शित करता है जैसे जाग्रत अन्वेषण के दौरान देखा जाता है।

धुरी दोलन (9-15 हर्ट्ज)

SWS के दौरान, थैलेमस और नियोकॉर्टेक्स 9 और 15 हर्ट्ज के बीच ईईजी दोलनों के संक्षिप्त फटने को प्रदर्शित करते हैं, जो आमतौर पर 0.5–2 सेकंड तक रहता है। स्लीप स्पिंडल अक्सर नियोकोर्टिकल यूपी राज्य में होते हैं और अस्थायी रूप से हिप्पोकैम्पस तरंगों के साथ संरेखित होते हैं।

गामा दोलन (35–120 हर्ट्ज)

SWS के दौरान, मानव और कृंतक ईईजी रिकॉर्डिंग निम्न (35-50 हर्ट्ज) और उच्च (60-120 हर्ट्ज) आवृत्ति बैंड में गामा दोलन दिखाते हैं।

हिप्पोकैम्पस शार्प वेव-रिपल्स (एसडब्ल्यूआर, 150-300 हर्ट्ज)

एसडब्ल्यूआर कॉम्प्लेक्स में हिप्पोकैम्पस एलएफपी में बड़े आयाम वाली तेज तरंगें होती हैं और संबंधित तेज एलएफपी ऑसिलेटरी गतिविधि 150 और 300 हर्ट्ज के बीच फ़िल्टर की जाती है, जो आमतौर पर 50-100 मिलीसेकंड तक चलती है। SWR के फटने की अवधि 400 मिलीसेकंड तक हो सकती है।

बॉक्स 2

नींद से जुड़ी स्पाइक गतिविधि का विश्लेषण करने के तरीके

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सहसंबंध विश्लेषण

सहसंबंध विश्लेषण WAKE और SLEEP में उनकी फायरिंग गतिविधियों के आधार पर दो न्यूरॉन्स के बीच पियर्सन सहसंबंध की ताकत की गणना करता है; शून्य-अंतराल की ताकत, जोड़ीदार सेल फायरिंग का सह-सक्रियण WAKE और SLEEP [9] में तंत्रिका फायरिंग पैटर्न के बीच समानता को निर्धारित करता है। "समझाया गया विचरण" विधि यह आकलन करती है कि पूर्व-स्लीप संरचना [11] को ध्यान में रखते हुए, स्लीप के बाद के सहसंबंध में कितना अतिरिक्त विचरण WAKE में मूल्यों द्वारा समझाया जा सकता है।

टेम्पलेट मिलान

टेम्प्लेट मिलान दो स्पाइक काउंट मैट्रिसेस (सेल-बाय-टाइम में व्यवस्थित) की तुलना करता है जो अस्थायी रूप से बिन्ड और स्मूथ [12,31,42] हैं, और यह आकलन करता है कि क्या जोड़ीदार गतिविधि में पुनर्सक्रियन न्यूरोनल पहनावा में सुसंगत है। टेम्प्लेट मिलान का परिणाम टेम्पोरल बिन आकार के प्रति संवेदनशील होता है, और इसकी सहसंबंध शक्ति विभिन्न संपीड़ित समय-सीमाओं के बीच भिन्न होती है।

अनुक्रम मिलान

अनुक्रम मिलान जनसंख्या स्पाइक गतिविधि के अनुक्रमिक फायरिंग पैटर्न की जांच के लिए एक संयोजन विधि है। यह न्यूरोनल फायरिंग ऑर्डर को एक शब्द में परिवर्तित करके मैच की संभावना की गणना करता है, दो शब्दों के बीच मैच की संभावना की तुलना करता है (एक WAKE में और दूसरा SLEEP में), और मैच के सांख्यिकीय महत्व को निर्धारित करता है [26,32]। अनुक्रम मिलान विधि स्पाइक टाइमिंग (और परिणामस्वरूप स्पाइक डिटेक्शन और सॉर्टिंग) और स्लीप में सक्रिय कोशिकाओं की संख्या के प्रति संवेदनशील है।

प्रधान घटक विश्लेषण और स्वतंत्र घटक विश्लेषण

प्रिंसिपल कंपोनेंट एनालिसिस (पीसीए) सहसंबंध विधि का विस्तार करता है और WAKE और SLEEP [43,58] के बीच दो सहसंबंध मैट्रिक्स के बीच समानता का आकलन करता है। यह दो टेम्प्लेट के बीच पुनर्सक्रियन शक्ति की गणना करता है और WAKE और SLEEP के बीच एक त्वरित-दर-तत्काल समानता माप प्रदान करता है। पुनर्सक्रियन शक्ति का एक बड़ा मूल्य एक अच्छी समानता (छवि 4 ए) को इंगित करता है। हालांकि, पुनर्सक्रियन शक्ति सकारात्मक रूप से न्यूरोनल फायरिंग दर के साथ सहसंबद्ध है और सीधे प्रकट नहीं करती हैस्मृतिकलाकारों की टुकड़ी फायरिंग पैटर्न की सामग्री। पीसीए विधि मानती है कि सहसंबंध आँकड़ा WAKE और SLEEP दोनों के भीतर स्थिर है, जो कि नॉनस्टेशनरी न्यूरोनल स्पाइकिंग डेटा की उपस्थिति में सबसे मजबूत सीमा है। स्वतंत्र घटक विश्लेषण (आईसीए) पीसीए पद्धति का विस्तार करता है और एक रैखिक प्रक्षेपण स्थान ढूंढता है जो सांख्यिकीय रूप से स्वतंत्र स्रोतों को अलग करता है। आईसीए पद्धति अवधारणात्मक रूप से पीसीए पद्धति के समान है सिवाय इसके कि पीसीए [59] के बाद एक अतिरिक्त आईसीए चरण है। पीसीए और आईसीए दोनों रैखिक उप-स्थान विधि से संबंधित हैं, इसलिए वे किसी भी गैर-रेखीय परिवर्तन पर कब्जा नहीं कर सकते हैं, और उनकी पुनर्सक्रियन शक्ति सकारात्मक रूप से अस्थायी फायरिंग दर की द्विघात शक्ति के साथ सहसंबद्ध है।

टोपोलॉजी विश्लेषण

बीजीय टोपोलॉजी एक गणितीय उपकरण है जिसे स्थानिक टोपोलॉजी [60-62] के लिए हिप्पोकैम्पस न्यूरोनल कोडिंग का अध्ययन करने के लिए उधार लिया गया था। इसका उद्देश्य व्युत्पन्न टोपोलॉजिकल ऑब्जेक्ट से अमूर्त टोपोलॉजिकल गुणों की गणना करना और उनका उपयोग न्यूरॉन्स के भीतर एक समूह संबंध प्राप्त करने के लिए करना है।

जनसंख्या डिकोडिंग

जनसंख्या डिकोडिंग एक कम्प्यूटेशनल दृष्टिकोण है जो तंत्रिका कलाकारों की टुकड़ी की गतिविधि [63] से मात्रात्मक जानकारी निकालने के लिए सांख्यिकी या सूचना सिद्धांत का उपयोग करता है। जनसंख्या-डिकोडिंग दृष्टिकोण जनसंख्या स्पाइक गतिविधि (जैसे, स्वतंत्र पॉइसन धारणा) के बारे में कुछ सांख्यिकीय धारणाएँ बनाता है और जनसंख्या कोड की सामग्री को डिकोड करने के लिए संभावना या बायेसियन अनुमान को नियोजित करता है। डिकोडिंग दृष्टिकोण के एक वर्ग की निगरानी की जाती है, जिसके लिए अलग-अलग न्यूरॉन्स के बारे में ग्रहणशील क्षेत्र की जानकारी की आवश्यकता होती है [64,65]; डिकोडिंग दृष्टिकोण का एक अन्य वर्ग असुरक्षित है, जिसके लिए किसी ग्रहणशील क्षेत्र या व्यवहार माप की आवश्यकता नहीं है [66-68] (चित्र। 4बी)। नींद से जुड़े हिप्पोकैम्पस में इन दो प्रकार की जनसंख्या-डिकोडिंग विधियों की व्यवस्थित तुलनास्मृति[69] में अध्ययन की सूचना दी गई है।

बॉक्स 2 फिगर I. स्लीप-एसोसिएटेड न्यूरॉनल पॉपुलेशन कोड का निष्पक्ष मूल्यांकन

(ए) जनसंख्या स्पाइक काउंट्स (वेक और स्लीप) से सहसंबंध मैट्रिक्स के दो टेम्प्लेट की समानता की गणना के लिए प्रमुख घटक विश्लेषण (पीसीए) और नींद के दौरान पुनर्सक्रियन शक्ति का आकलन (अनुमति के साथ पुन: प्रस्तुत, [43])। WAKE में, {λ,1,p1} पीसीए से निकाले गए प्रमुख प्रमुख घटक (पीसी) से जुड़े हैं। स्लीप में, समय-भिन्न पुनर्सक्रियन शक्ति की गणना की जाती है। (बी) एक परिमित-राज्य छिपे हुए मार्कोव मॉडल (एचएमएम) का उपयोग करके असुरक्षित जनसंख्या डिकोडिंग। विशेष रूप से, स्थानिक वातावरण को एक सीमित असतत राज्य स्थान द्वारा दर्शाया जाता है। स्थानिक स्थानों ("राज्यों") में प्रक्षेपवक्र लगातार हिप्पोकैम्पस पहनावा स्पाइक पैटर्न से जुड़े होते हैं, जो एक राज्य संक्रमण मैट्रिक्स की विशेषता होती है। राज्य संक्रमण मैट्रिक्स से, एक टोपोलॉजी ग्राफ जो राज्य अंतरिक्ष में कनेक्टिविटी को परिभाषित करता है, अनुमान लगाया जाता है [69]। इन दो विधियों में, न्यूरोनल आरएफ के बारे में कोई धारणा नहीं बनाई गई है, और पोस्ट-स्लीप में बिन आकार WAKE में उपयोग किए गए बिन आकार से स्वतंत्र है। चूंकि WAKE और SLEEP के क्रम को स्विच किया जा सकता है, इसलिए कोई भी इन विधियों को पहले SLEEP डेटा पर लागू कर सकता है और फिर WAKE व्यवहार में उनके अर्थों की जांच कर सकता है; इसलिए वे दोनों नए प्रतिमान में आते हैं ("स्मृतिपहले, अर्थ बाद में")।

रुझान बॉक्स

थैलेमस (एक उप-संरचनात्मक संरचना) संवेदी गेटिंग में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है,

उत्तेजना विनियमन, और थैलामोकॉर्टिकल स्लीप स्पिंडल उत्पन्न करना। पूरी तरह से काटना

नींद से जुड़ास्मृति, तीन-तरफ़ा संचार को समझना महत्वपूर्ण है

नींद में हिप्पोकैम्पस-नियोकोर्टिकल, थैलामोकॉर्टिकल, कॉर्टिको-थैलेमिक सर्किट के बीच।

में इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी, इमेजिंग, आभासी वास्तविकता और ऑप्टोजेनेटिक्स का संयोजन

प्रायोगिक जांच से तंत्रिका संबंधी हमारी समझ का काफी विस्तार हो सकता है

अंतर्निहित कोडस्मृतिऔर सो जाओ।

ऑप्टोजेनेटिक्स ने तंत्रिका सर्किट की कारण भूमिका का परीक्षण करने के लिए शक्तिशाली साबित किया है

स्मृतिसमेकन और बनाने के लिए मूल्यवान हैझूठी यादें. प्रभावी ढूँढना

समेकन के लिए साधनझूठी यादेंभविष्य पर महत्वपूर्ण प्रभाव पड़ सकता है

व्‍यवहार।

में कृन्तकों और गैर-मानव/मानव प्राइमेट के बीच अनुसंधान अंतराल को पाटना

नींद के अध्ययन विभिन्न को समेकित करने में सर्किट तंत्र को विदारक करने की कुंजी हैं

के रूपयादें, और न्यूरोलॉजिकल के उपचार में और अंतर्दृष्टि प्रदान करने के लिए

और मानसिक रोग।

बकाया प्रश्न

क्या: प्रतिनिधित्व—नींद से जुड़ी सामग्रीस्मृतिहिप्पोकैम्पस में- नियोकोर्टिकल नेटवर्क। क्या नींद से जुड़ी स्पाइक गतिविधि का कोई महत्वपूर्ण प्रतिनिधित्व है और उनके महत्व का आकलन कैसे करें? क्या नींद से जुड़ी सामग्रीस्मृतिएक मस्तिष्क क्षेत्र में नींद से जुड़ी सामग्री को समझने में मदद करता हैस्मृतिदूसरे क्षेत्र में?

कब: अस्थायी समन्वय—का समयस्मृतिपुनर्सक्रियन (उदाहरण के लिए, संयोग या गैर-संयोग लहर और धुरी घटनाएं) और उनकी विशिष्ट कार्यात्मक भूमिकाएं। विभिन्न नींद चरणों में हिप्पोकैम्पस-नियोकोर्टिकल समन्वय कैसे विकसित होता है?

कहां: एपिसोडिक यादों में व्यवहार संबंधी अनुभवों में स्पोटियोटेम्पोरल अनुक्रम होते हैं, जिसमें स्थानिक प्रक्षेपवक्र कोडिंग और गैर-स्थानिक अनुक्रम कोडिंग शामिल हैं। हम नींद में स्थानिक बनाम गैर-स्थानिक यादों की सामग्री को कैसे अलग कर सकते हैं? क्या हम नींद में प्रासंगिक या भावनात्मक यादें पढ़ सकते हैं? REM स्लीप के दौरान हम किस हद तक हिप्पोकैम्पस-नियोकॉर्टिकल जनसंख्या कोड की सामग्री की पहचान कर सकते हैं? नींद में रचनात्मकता और अंतर्दृष्टि को व्यवस्थित रूप से जांचने का सैद्धांतिक तरीका क्या है? क्या NREM और REM स्लीप डिक्लेरेटिव को समेकित करने में अलग-अलग भूमिका निभाते हैं?स्मृतिबनाम प्रक्रियास्मृति? सर्किट तंत्र क्या हैं जो बाहरी कारकों (जैसे, इनाम, संवेदी संकेत) को नींद से जुड़ी सामग्री को पूर्वाग्रहित करने की अनुमति देते हैंस्मृति? क्या वे ऊपर-नीचे या नीचे-ऊपर हैं? हम कैसे प्रभावी ढंग से नींद से जुड़े हेरफेर कर सकते हैंस्मृतिनींद के बाद के संज्ञानात्मक कार्यों के प्रदर्शन में सुधार करने के लिए? क्या झूठी यादें उसी तरह समेकित होती हैं जैसे नींद के दौरान सच्ची यादें? उन्हें बढ़ाने या दबाने के प्रभावी तरीके क्या हैं? नींद से जुड़ी जांच कर सकते हैंस्मृतिसामान्य और वृद्ध/रोगग्रस्त दिमागों के बीच, या सामान्य और प्रतिभाशाली दिमागों के बीच भी नई खोजों को प्रकट करते हैं?

चित्र 1. कृंतक हिप्पोकैम्पस स्मृति और नींद का अध्ययन

(ए) कृंतक हिप्पोकैम्पस के लिए एक मानक अध्ययन प्रतिमानस्मृतिदौड़ से पहले की नींद, दौड़ना/व्यवहार और दौड़ के बाद की नींद शामिल हैं। (बी) ईएमजी, कॉर्टिकल एलएफपी (डेल्टा पावर), हिप्पोकैम्पल रिपल पावर, और कॉर्टिकल थीटा / डेल्टा पावर अनुपात [21] से नींद के चरणों का वर्गीकरण। (c) रेखीय ट्रैक पर RUN के दौरान कृंतक हिप्पोकैम्पस जनसंख्या स्पाइक गतिविधि। (डी) कृंतक हिप्पोकैम्पस एलएफपी और एसडब्ल्यूआर पोस्ट-रन एसडब्ल्यूएस के दौरान, और संबंधित स्पोटियोटेम्पोरल स्पाइक पैटर्न जो एक समान अस्थायी क्रम ("रीप्ले") दिखाता है (अनुमति के साथ पुन: प्रस्तुत [18])।

चित्रा 2. नींद के दौरान हिप्पोकैम्पस-नियोकोर्टिकल यादों का विच्छेदन

(ए, बी) चूहे V1 (ए) और हिप्पोकैम्पस (बी) में न्यूरोनल फायरिंग सीक्वेंस रन और पोस्ट-रन एसडब्ल्यूएस एपिसोड के दौरान। गोद: बाएं से दाएं प्रक्षेपवक्र पर एकल चलने वाली गोद के दौरान जनसंख्या न्यूरोनल फायरिंग पैटर्न। प्रत्येक पंक्ति एक सेल का प्रतिनिधित्व करती है और प्रत्येक टिक एक स्पाइक का प्रतिनिधित्व करती है। औसत: प्रक्षेपवक्र पर सभी गोदों के औसत से प्राप्त टेम्पलेट फायरिंग अनुक्रम। प्रत्येक वक्र एक सेल की औसत फायरिंग दर का प्रतिनिधित्व करता है। कक्षों को संख्याओं 0, 1, आदि को सौंपा गया और फिर उनकी फायरिंग चोटियों (ऊर्ध्वाधर रेखाओं) के क्रम के अनुसार नीचे से ऊपर तक (01234567) व्यवस्थित किया गया। फ़्रेम: पोस्ट-रन SWS एपिसोड में समान जनसंख्या फायरिंग पैटर्न। त्रिभुज और वृत्त क्रमशः शुरुआत और नीचे की अवस्थाओं को दर्शाते हैं। Seq: फ्रेम में फायरिंग सीक्वेंस। स्पाइक ट्रेनों को गॉसियन विंडो के साथ सजाया गया था और परिणामी वक्रों की चोटियों (ऊर्ध्वाधर रेखाओं) के अनुसार कोशिकाओं (0132567) का आदेश दिया गया था [36]। (सी) श्रवण ध्वनि (एल, लाल रंग में, बाएं मोड़ का संकेत) एसडब्ल्यूएस [37] के दौरान हिप्पोकैम्पस पुनर्सक्रियन को पक्षपाती करता है। रास्टर प्लॉट में, ट्रैक के दायीं ओर स्थित फ़ील्ड वाले स्थान कोशिकाओं से स्पाइक्स नीले होते हैं, और बाईं ओर वाले स्थान फ़ील्ड लाल रंग में होते हैं। ट्रैक पर उनके स्थान (दाएं-बाएं) द्वारा स्थान फ़ील्ड को ऊपर से नीचे तक क्रमित किया जाता है। सोने से पहले चूहा स्लीप चेंबर में आराम कर रहा था। हरे रंग के धराशायी बॉक्स में पुनर्सक्रियन घटना को दाईं ओर दिखाया गया है। (डी) ध्वनि-पक्षपाती श्रवण कॉर्टिकल न्यूरोनल एनसेंबल (हरा) एसडब्ल्यूआर के दौरान हिप्पोकैम्पस न्यूरॉन्स (नारंगी) के पुनर्सक्रियन की भविष्यवाणी करता है। गुलाबी पट्टियाँ ध्वनियों को दर्शाती हैं; सियान बार्स का पता चला SWRs का संकेत मिलता है। हिप्पोकैम्पस CA1 [38] में शीर्ष ब्लैक ट्रेस रिपल-फ़िल्टर्ड LFP है। (ई) हिप्पोकैम्पस CA1 फायरिंग की भविष्यवाणी करने के लिए ध्वनि-आधारित पूर्व-एसडब्ल्यूआर श्रवण कॉर्टिकल (एसी) के उपयोग की भविष्यवाणी लाभ की मात्रा का ठहराव स्पाइक पैटर्न। डेटा फेरबदल किए गए आँकड़ों से काफी अलग है (n=96) [38]। सभी आंकड़े अनुमति के साथ पुन: प्रस्तुत किए जाते हैं।

चित्र 3. मानव REM स्लीप के दौरान दृश्य इमेजरी की सामग्री को डिकोड करना

(ए) पॉलीसोम्नोग्राफी के साथ-साथ स्लीपिंग प्रतिभागियों से एफएमआरआई डेटा हासिल किया गया था। नींद के चरण 1 या 2 (लाल धराशायी रेखा) के दौरान प्रतिभागियों को जगाया गया और मौखिक रूप से नींद के दौरान उनके दृश्य अनुभव की सूचना दी गई। जागृति से ठीक पहले fMRI डेटा (9 s) का उपयोग मुख्य डिकोडिंग विश्लेषण के लिए इनपुट के रूप में किया गया था (स्लाइडिंग टाइम विंडो का उपयोग टाइम-कोर्स विश्लेषण के लिए किया गया था)। दृश्य वस्तुओं या दृश्यों (लाल अक्षरों) का वर्णन करने वाले शब्द निकाले गए। प्राकृतिक छवियों के लिए fMRI प्रतिक्रियाओं पर प्रशिक्षित मशीन-लर्निंग डिकोडर्स का उपयोग करके दृश्य सामग्री की भविष्यवाणी की गई थी। (बी) प्रशिक्षण चरण के दौरान, दृश्य वस्तुओं या दृश्यों का वर्णन करने वाले शब्दों को पहले वर्डनेट ट्री [संज्ञाओं, क्रियाओं, क्रियाविशेषणों, विशेषणों और उनके शाब्दिक संबंधों का एक शब्दकोश] के सिनसेट पर मैप किया गया था। Synsets को पेड़ में उच्च स्थित "आधार सिनसेट" में समूहीकृत किया गया था। दृश्य रिपोर्ट (प्रतिभागी 2) को दृश्य सामग्री वैक्टर द्वारा दर्शाया जाता है, जिसमें प्रत्येक जागरण पर रिपोर्ट में आधार सिनसेट की उपस्थिति या अनुपस्थिति को क्रमशः सफेद या काले रंग से दर्शाया जाता है। डिकोडर प्रशिक्षण के लिए उपयोग की जाने वाली छवियों के उदाहरण कुछ बेस सिनसेट के लिए दिखाए गए हैं। परीक्षण चरण के दौरान, विज़ुअल ऑब्जेक्ट लेबल (अनुमति [56] के साथ पुन: प्रस्तुत) की भविष्यवाणी के लिए जागृति घटना के लिए एक जोड़ीदार या बहु-लेबल डिकोडर लागू किया जाता है।