बिल्डरों और ग्रामीणों के बीच जीन अभिव्यक्ति की तुलना

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श्रम विभाजन (डीओएल) से जुड़े लाभों की चर्चा प्रमुख प्रेरक शक्तियों के रूप में की जाती है, जो विकास में प्रमुख संक्रमणों के पक्ष में हैं, जैसे यूकेरियोटिक कोशिका या बहुकोशिकीय जीवों का विकास। यूकोसियलिटी के विकास को अक्सर इन प्रमुख विकासवादी संक्रमणों में से नवीनतम माना जाता है। सामाजिक कीट 'संक्रमण चरणों' का अध्ययन करने के लिए लाभ प्रदान करते हैं क्योंकि सभी सामाजिक कीड़े सुपरऑर्गेनिज्म नहीं हैं (यानी, प्रजातियां, जिसमें एक कॉलोनी के कार्यकर्ता प्रजनन नहीं कर सकते हैं और बाँझ हैं), जो एक प्रमुख विकासवादी संक्रमण को पूरा करने के योग्य होंगे। सामाजिक कीटों की भी डीडीएल द्वारा विशेषता होती है, अर्थात् एक कीट कॉलोनी के भीतर प्रजनन और गैर-प्रजनन करने वाले जानवरों के बीच। सामाजिक हाइमेनोलोटेरा में, जिसमें चींटियाँ और कुछ मधुमक्खियाँ और ततैया शामिल हैं, साथ ही ब्लैटोडियन दीमक में, एक कॉलोनी के भीतर केवल एक या कुछ व्यक्ति प्रजनन करते हैं (रानी और दीमक में भी एक राजा), जबकि एक कॉलोनी के अधिकांश व्यक्ति , प्रजनन को कम से कम अस्थायी रूप से त्याग दें, और कार्यकर्ता या सैनिक कार्य करें। श्रमिक जाति के भीतर आगे DOL आमतौर पर मौजूद होता है जो कार्यकर्ता की उम्र (यानी, उम्र के बहुदेववाद)* से जुड़ा होता है। युवा कार्यकर्ता घोंसले के भीतर कार्य कर रहे हैं, जैसे कि ब्रूड और प्रजनन की देखभाल करना, जबकि पुराने कार्यकर्ता जोखिम भरे कार्य करते हैं, जैसे कि घोंसले के बाहर चारा बनाना। इस तरह की आयु-आधारित डीओएल को अनुकूली माना जाता है-'क्योंकि वृद्ध व्यक्तियों में आम तौर पर कम जीवन प्रत्याशा होती है, और इस प्रकार युवा श्रमिकों की तुलना में कम प्रजनन मूल्य (या इसके समावेशी फिटनेस समकक्ष) होता है।

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सामाजिक हाइमनोप्टेरा में अंतर्निहित कार्य विभाजन के निकट आणविक तंत्र का गहन अध्ययन किया गया है" 10. विटेलोजेनिन (वीजीएस) रानियों और श्रमिकों के बीच और साथ ही 1617 में विभिन्न कार्य करने वाले श्रमिकों के बीच डीओएल के प्रमुख नियामक के रूप में उभरे हैं।सिनोमोरियम लाभवे भंडारण प्रोटीन हैं जो मादा कीटों में अंडजनन के दौरान जर्दी अग्रदूत के रूप में अपने कार्य के लिए प्रसिद्ध हैं। उदाहरण के लिए, सबसे अच्छी तरह से अध्ययन किए गए सामाजिक कीट, हनीबी एपिस मेलिफेरा में, इनडोर नर्सिंग कार्यों से बाहरी फोर्जिंग में संक्रमण कई जीनों की अभिव्यक्ति में एक स्विच द्वारा विशेषता है। शारीरिक रूप से, उम्र से संबंधित परिवर्तन नर्सिंग से फोर्जिंग में हेमोलिम्फ किशोर हार्मोन (जेएच) टिटर में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है? 20 और परिसंचारी Vglevels1521-23 में कमी के कारण ट्रिगर हुआ। महत्वपूर्ण रूप से, मधुमक्खी श्रमिकों में, जो रानी की उपस्थिति में अंडे का उत्पादन नहीं करते हैं, Vg में एक प्रतिरक्षा-अवरोधक कार्य दिखाया गया है।

मधुमक्खियों की तुलना में, डीओएल में अंतर्निहित आणविक तंत्र और विशेष रूप से दीमक में श्रमिकों के बीच कार्य विभाजन के बारे में बहुत कम जानकारी है। दीमक (इन्फ्राऑर्डर 'आइसोप्टेरा', जिसे पहले एक स्वतंत्र आदेश माना जाता था, "सामाजिक तिलचट्टे हैं, ब्लैटोडिया के भीतर निहित एक मोनोफिलेटिक वंश है जो सामाजिक हाइमनोप्टेरा2526 से स्वतंत्र रूप से सामाजिकता विकसित करता है। जैसा कि सामाजिक हाइमनोप्टेरा में है, उम्र के बहुदेववाद पुराने श्रमिकों के साथ आम है जो जोखिम भरे कार्य करते हैं जैसे कि फोर्जिंग या रक्षा 2728। यह भी स्थापित किया गया है (i) कि वीजीएस दीमक प्रजनन और श्रमिकों के बीच डीओएल में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं; 2930, (ii) कि जेएच टाइटर्स और वीजी एक्सप्रेशन दीमक रानियों में सकारात्मक रूप से जुड़े हुए हैं **, और (iii) वह रानियां श्रमिकों की तुलना में काफी अधिक जेएच टाइटर्स हैं दीमक की तीन वीजी प्रतियां हैं जो अपग्रेडेड आईरन क्वीन हैं3637 और कम से कम क्रिप्टोटर्मेस सिकुंडस में ये तीन वीजी प्रतियां एक जीन सह-अभिव्यक्ति नेटवर्क के सदस्य हैं जो रानी फेनोटाइप की विशेषता है ("चर्चा" भी देखें) 30।रेगिस्तान जलकुंभीये परिणाम हमें इस परिकल्पना की ओर ले जाते हैं कि वीजीएस और जेएच न केवल प्रजनन डीओएल के अंतर्गत आते हैं, बल्कि सामाजिक हाइमनोप्टेरा के समान दीमक श्रमिकों के बीच कार्य विभाजन को भी नियंत्रित करते हैं।

हमने यह परीक्षण करने का लक्ष्य रखा है कि क्या दीमक में श्रमिकों के बीच कार्य विभाजन सामाजिक हाइमनोप्टेरा में अंतर्निहित कार्य विभाजन के समान तंत्र से जुड़ा है। ऐसा करने के लिए, हमने एक दीमक प्रजाति को चुना, जिसके लिए श्रमिकों के बीच कार्य विभाजन का गहन अध्ययन किया गया है और इसका सबसे अच्छा वर्णन किया गया है, मैक्रोटर्मेस बेलिकोसस स्मीथमैन (मैक्रोटर्मिटिना) 283839। चार बाँझ जातियों में विभाजित कुछ लाखों व्यक्तियों से मिलकर संरचना: बड़े और छोटे कार्यकर्ता, और बड़े और छोटे सैनिक年।फ्लेवोनोइड निष्कर्षण विधि पीडीएफइन बाँझ जातियों के बीच डीओएल का गहन अध्ययन किया गया है, विशेष रूप से नाबालिग श्रमिकों के लिए 283839। वे महिलाएं हैं और इस प्रकार उनकी तुलना रानी से की जा सकती है। इसके अलावा, वे अधिकांश व्यक्तियों को बनाते हैं और सबसे विविध व्यवहार प्रदर्शनों की सूची रखते हैं। युवा नाबालिग कार्यकर्ता बच्चे और रानी की देखभाल करते हैं। वृद्ध नाबालिग श्रमिक भवन निर्माण और चारागाह का कार्य करते हैं। उत्तरार्द्ध समान आयु वर्ग के व्यक्तियों के कार्य विभाजन के कारणों का परीक्षण करने की अनुमति देता है, इस प्रकार आयु बनाम कार्य के जटिल प्रभाव पर काबू पाता है, जो आयु-आधारित कार्य विभाजन (यानी, आयु बहुदेववाद) को संबोधित करने वाले अध्ययनों में हो सकता है। इसके अलावा, समान आयु वर्ग का उपयोग करना श्रमिक यह परीक्षण करने का एक दुर्लभ अवसर प्रदान करते हैं कि क्या जोखिम भरे कार्य एंटी-एजिंग तंत्र में कम निवेश से जुड़े हैं, चाहे आंतरिक उम्र कुछ भी हो। यह जीवन इतिहास सिद्धांत से अपेक्षित है, जो भविष्यवाणी करता है कि यादृच्छिक कारणों से आयु-निर्भर उच्च बाह्य मृत्यु दर तेजी से आंतरिक उम्र बढ़ने (ईसेन्सेंस) के लिए एंटी-एजिंग तंत्र में कम निवेश के साथ चयन कर सकती है। मादा; पुरुष प्रमुख श्रमिकों के रूप में विकसित होते हैं, जिनके एक कॉलोनी के भीतर पूरी तरह से अलग कार्य होते हैं और इसलिए इस अध्ययन में उन्हें संबोधित नहीं किया जाता है।

सिस्टैन्च एंटी-एजिंग कर सकता है

हमने इस परिकल्पना का परीक्षण किया कि मामूली श्रमिकों में (सरलता के लिए, इसके बाद सिर्फ श्रमिक) ग्रामीण (इसके बाद, ग्रामीण) उन लोगों की तुलना में बदतर शारीरिक स्थितियों में हैं जो इनडोर निर्माण कार्य (इसके बाद, बिल्डर्स) करते हैं। इस प्रकार, हमने यह भी अनुमान लगाया कि बिल्डरों की तुलना में बिल्डर्स अपने समग्र जीन अभिव्यक्ति प्रोफाइल में रानियों के समान हैं। अंत में, हमने परीक्षण किया कि क्या बिल्डर्स एंटी-एजिंग मैकेनिज्म में फॉरेजर्स की तुलना में अधिक निवेश करते हैं, बाद वाले को उच्च आयु-विशिष्ट बाहरी मृत्यु जोखिम का सामना करना पड़ रहा है।

इन परिकल्पनाओं का परीक्षण करने के लिए, हमने बिल्डरों और ग्रामीणों से सिर प्लस थोरैक्स (ऊतक पसंद के तर्कसंगत के लिए, तरीके देखें) के प्रतिलेख उत्पन्न किए। श्रमिकों के कार्यों के बीच जीन अभिव्यक्ति की तुलना करने के बाद, हमने उनकी अभिव्यक्ति प्रोफाइल की तुलना रानियों से की, जो पहले के एक अध्ययन में प्रकाशित हुई हैं, जिसमें एम. बेलिकोसस में उम्र और जाति-संबंधी जीन अभिव्यक्ति के अंतर की जांच की गई है। शारीरिक स्थिति को और अधिक स्पष्ट करने के लिए- श्रमिकों की संख्या, हमने निर्धारित किया और बिल्डरों और ग्रामीणों में oocytes की उपस्थिति की तुलना की।flavonoidsदीमक के मोटे शरीर में यूरोसाइट्स तीन प्रकार की कोशिकाओं में से एक हैं; वे नाइट्रोजनी अपशिष्ट उत्पादों के लिए भंडारण सेल हैं। यूरोसाइट्स का संचय 'दीमकों में अस्वस्थता' का सूचक हो सकता है, हालांकि उनकी भूमिका जटिल प्रतीत होती है (अधिक जानकारी के लिए, चर्चा देखें) टी 4-46। हमारे अध्ययन को अंतःस्रावी माप के साथ पूरक किया गया था ताकि तुलना की जा सके कि हेमोलिम्फ जेएच टाइटर्स में वनवासी और बिल्डर अलग-अलग हैं या नहीं।

परिणाम

Comparison of gene expression between builders and foragers. Using a total of 14 head/thorax transcriptomes (builders: N=7; foragers: N=7), we folund 939 differentially expressed genes (DEGs) between builders and foragers (for a full list of genes, see Supplementary Material).In builders,593 genes were signifi-cantly overexpressed (Supplementary Table S1). Amongthe 'builder genes, all three genes encoding termite Vgs were especially highly expressed (log2FC>2)(पूरक तालिका S2)। इसके अलावा बिल्डरों में अपग्रेड किए गए पांच एंटीऑक्सिडेंट जीन थे: दो जीन एन्कोडिंग उत्प्रेरक (कैट) और तीन जीन एन्कोडिंग सुपरऑक्साइड डिसम्यूटेस (एसओडी) (2 × CuCn, 1 × MnFe प्रकार)। शीर्ष समृद्ध (बिल्डरों के लिए GO शब्द ऊर्जा चयापचय थे, विशिष्ट कैली एटीपी चयापचय और ग्लाइकोलाइटिक प्रक्रिया, साथ ही अनुवाद, राइबोसोमल जीन, और प्रोटीन परिवहन से संबंधित जीन (पूरक तालिका S3, अनुपूरक अंजीर। S 1- S3)।

तीन सौ छियालीस जीनों को ग्रामीणों (सप्लीमेंट्री टेबल S4) में अत्यधिक प्रभावित किया गया था, लेकिन कोई हड़ताली पैटर्न स्पष्ट नहीं था। ग्रामीणों को निम्नलिखित GO शब्दों की विशेषता थी: प्रोटीन किनेज गतिविधि, हेपरिन बंधन, प्रतिलेखन का विनियमन, आरएनए चयापचय, प्रोटीन फास्फारिलीकरण और डीएनए पोलीमरेज़ गतिविधि (पूरक तालिका S3, अनुपूरक अंजीर। S 4- S6)। 'क्वीन जीन' के साथ वर्कर टास्क-रिलेटेड जीन एक्सप्रेशन की तुलना। यह जांचने के लिए कि क्या बिल्डरों में अपग्रेड किए गए जीन, रानियों में अत्यधिक व्यक्त जीन के समान हैं, हमने उन जीनों के सेट के साथ श्रमिकों के वर्तमान कार्य-विशिष्ट अभिव्यक्ति अंतर की तुलना की, जो विशेष रूप से राजाओं और श्रमिकों की तुलना में एम। बेलिकोसस क्वीन्स में अपग्रेड किए गए हैं। )43. कुल 713 डीईजी रानी विशेष रूप से व्यक्त 43 थे। ग्रामीणों की तुलना में बिल्डरों में अपग्रेड किए गए 593 जीनों में से 108 (18.2 प्रतिशत) डीईजी रानी डीईजी थे। इसके विपरीत, 346 फोर्जर जीनों में से केवल 18 (5.2 प्रतिशत) डीईजी रानी डीईजी के साथ अतिच्छादित थे। इस प्रकार, बिल्डरों ने x²=24.15,df=1,p=8.94×10-7） की तुलना में रानियों के साथ काफी अधिक जीन साझा किए। बिल्डरों और रानियों के बीच साझा किए गए जीनों में तीन वीजी जीन (चित्र 1) थे।

बिल्डरों और ग्रामीणों में oocytes और JH टाइट्रेस की उपस्थिति। हालांकि नमूना आकार छोटे होते हैं, यूरोसाइट्स की उपस्थिति के लिए स्क्रीनिंग बिल्डरों और ग्रामीणों का एक कार्य प्रभाव होता है। सभी तीन ग्रामीणों में यूरोसाइट्स दिखाई दे रहे थे, जबकि 14 में से केवल 6 बिल्डरों के पास उनका-आकस्मिक विश्लेषण था- x²=3.24, P=0.072; पूरक

बहस

विटेलोजेनिन एक समानता है जो सामाजिक कीड़ों के बीच श्रम विभाजन में अंतर्निहित है। 24,4647, चींटियोंl7 के समान), हमने वीजी सोशल हाइमनोप्टेरा की अभिव्यक्ति में गिरावट का पता लगाया (उदाहरण के लिए बिल्डरों की तुलना में दीमक श्रमिकों के लिए हनीबील जीन। वंशावली में श्रमिकों के बीच कार्य विभाजन को विनियमित करने के लिए वीजी के सह-विकल्प की यह समानता, जो 133 मिलियन से अधिक वर्षों से अलग हैं*@, हड़ताली है। हमने सिर और वक्ष ऊतकों का अध्ययन किया। इस प्रकार एक वीजी संकेत का पता लगाना आश्चर्यजनक लग सकता है, जो प्रजनन से जुड़ा हुआ है। फिर भी, दीमक सी। सिकुंडस में, कम से कम एक इन Vg जीनों में से, Neofem3, शरीर के सभी अंगों (सिर, वक्ष, पेट) में समान रूप से व्यक्त किया जाता है। इसके अलावा, हाल के परिणामों से पता चलता है कि सिर और वक्ष ऊतक जीवन के इतिहास के लक्षणों 304 का अध्ययन करने के लिए बहुत उपयुक्त हैं, जिसमें तीनों Vg जीन की अभिव्यक्ति शामिल है। कि हमने ग्रामीणों की तुलना में बिल्डरों में अपग्रेड होने का पता लगाया।वसा शरीर, मुख्य ऊतक जिसे विटेलोजेनिन को संश्लेषित करने के लिए जाना जाता है, वक्ष में भी होता है।

कार्य विभाजन अंतर्निहित आणविक तंत्र श्रम के प्रजनन विभाजन के अंतर्निहित तंत्र को दर्शाता है। समान रूप से हड़ताली तथ्य यह है कि vitellogenins भी सामाजिक हाइमनोप्टेरा और दीमक में रानियों और श्रमिकों के बीच प्रजनन DOL की विशेषता रखते हैं, जिसमें रानियों को उच्च पोषक तत्वों की स्थिति 3050 की विशेषता होती है। ओवेरियन ग्राउंड प्लान परिकल्पना 5l, और रिप्रोडक्टिव ग्राउंड प्लान परिकल्पना 21,2452 के रूप में इसके सुधार में कहा गया है कि एकान्त कीड़ों में प्रजनन को विनियमित करने वाले आणविक आनुवंशिक मॉड्यूल को प्रजनन DOL के तहत सामाजिक विकास के दौरान सह-चुना गया है। श्रमिक (शारीरिक रूप से) गैर-सामाजिक कीड़ों की मादाओं के चारा और पालन-पोषण के चरण को दर्शाते हैं, जबकि सामाजिक कीड़ों की रानियां शारीरिक रूप से प्रजनन करने वाले एकान्त कीड़ों के बराबर होती हैं। तदनुसार, प्रजनन डीओएल एकान्त पूर्वजों से प्राप्त संबंधित आनुवंशिक मॉड्यूल की अभिव्यक्ति में एक decoupling और हेट्रोक्रोनिक बदलाव के माध्यम से प्राप्त किया जा सकता है। सामाजिक हाइमनोप्टेरा (जैसे 53-55) में इस परिकल्पना का समर्थन है, फिर भी, दीमक के लिए कम जाना जाता है। कम सामाजिक रूप से जटिल दीमक सी। सिकुंडस पर एक हालिया अध्ययन ने सह-व्यक्त जीन, क्वीन सेंट्रल मॉड्यूल (क्यूसीएम) के एक नेटवर्क का खुलासा किया, जो रानियों की विशेषता है।हेस्परिडिन का उपयोग करता हैमहत्वपूर्ण रूप से, क्यूसीएम में जीवन के इतिहास के लक्षणों को विनियमित करने के लिए जाने जाने वाले सभी प्रमुख मार्गों के जीन शामिल हैं, जिनमें जेएच सिग्नलिंग से जुड़े जीन, इंसुलिन / इंसुलिन जैसी वृद्धि कारक (आईआईएस) मार्ग, और उर्वरता शामिल हैं। क्यूसीएम में तीनों वीजीएस के ऑर्थोलॉग भी शामिल थे जो एम। बेलिकोसस क्वीन्स की विशेषता रखते हैं और जिन्हें हमने ग्रामीणों की तुलना में बिल्डरों में अपग्रेड किया है। यह हमारे निष्कर्ष का समर्थन करता है कि कार्य विभाजन प्रजनन डीओएल के अंतर्निहित तंत्र को दर्शाता है। यह पहला संकेत प्रदान करता है कि प्रजनन भूमि योजना परिकल्पना दीमक के लिए भी मान्य है।

फोर्जिंग बिगड़ती शारीरिक स्थितियों के साथ संरेखित करता है। जैसा कि सामाजिक और एकान्त कीड़ों पर अन्य अध्ययनों में पाया गया है?6, एम. बेलिकोसस श्रमिकों में चारागाह कम वीजी अभिव्यक्ति और खराब शारीरिक स्थितियों (ओसाइट्स की उपस्थिति से संकेतित) के साथ जुड़ा हुआ प्रतीत होता है, हालांकि बाद के लिए नमूना आकार कम है। , आगे के अध्ययन की आवश्यकता है। इसके विपरीत, बिल्डरों को ग्लाइकोलाइटिक प्रक्रियाओं सहित प्रोटीन संश्लेषण और उच्च ऊर्जा चयापचय का संकेत देने वाले GO शब्दों की विशेषता थी।

दीमक में एस्ट्रोसाइट्स की भूमिका जटिल लगती है और प्रजातियों के बीच रात भिन्न होती है * 5। दीमक रेटिक्युलिटर्मस स्परेटस में, एस्ट्रोसाइट्स को यूरिक एसिड के रूप में नाइट्रोजन के भंडार के रूप में वर्णित किया गया है, जो कि कार्य करके दीमक की उत्तरजीविता में योगदान करने वाले हैं। एंटीऑक्सीडेंट। मैक्रोटर्मिस प्रजातियों में, एम बेलिकोसस सहित, सफेद यूरोसाइट्स (यूरेट या यूरिक एसिड के रूप में) की घटना तनाव या वृद्धावस्था से जुड़ी हुई है8840 चूंकि अध्ययन किए गए कार्यकर्ता समान उम्र के थे, इसलिए उम्र यूरोसाइट्स की उपस्थिति में अंतर की व्याख्या करने की संभावना नहीं है। तनाव के साथ जुड़ाव के लिए और समर्थन, कम से कम कुछ प्रजातियों में, C. secundus से आता है। लंबे समय तक दीमक व्यक्तियों के बाद किए गए स्वयं के अध्ययनों से पता चला है कि सभी जातियों के व्यक्ति तनावपूर्ण परिस्थितियों के दौरान oocytes प्राप्त कर सकते हैं, जैसे कि घुन या खराब भोजन की गुणवत्ता। दीमक में यूरोसाइट्स की भूमिका को समझने के लिए और अधिक अध्ययन की आवश्यकता है।

सामाजिक हाइमनोप्टेरा के विपरीत, हालांकि, हमने एम. बेलिकोसस में ग्रामीणों और बिल्डरों के बीच जेएच टाइट्स में अंतर का पता नहीं लगाया, फिर भी नमूना आकार विशेष रूप से ग्रामीणों के लिए छोटा है (चित्र 2)। फोर्जिंग एम। बेलिकोसस कार्यकर्ता बिल्डरों के समान उम्र के हैं। . हालांकि, सामाजिक हाइमनोप्टेरा पर अध्ययन में, श्रमिकों की तुलना अक्सर नर्सिंग श्रमिकों के साथ की जाती है, जो स्वाभाविक रूप से उम्र में भिन्न होते हैं, यदि प्रयोगात्मक सेट अप के लिए नियंत्रित नहीं किया जाता है। उच्च जेएच टाइट्रेस को एकान्त में उम्र बढ़ने के साथ संरेखित करने के लिए जाना जाता है और स्कियल कीड़े23.58.59। इसलिए, खराब शारीरिक स्थिति जेएच स्तरों के बजाय फोर्जिंग के लिए एक कार्य स्विच की ओर ले जाती है। यह मुख्य रूप से कुछ सामाजिक हाइमनोप्टेरा में दिखाया गया है (उदाहरण 21,

यह एक परिकल्पना को जन्म दे सकता है कि कैसे सामाजिक अंतःक्रियाओं के कारण प्रतिक्रिया तंत्र को फिर से लागू करने के माध्यम से कार्य विभाजन को स्थिर रूप से बनाए रखा जा सकता है। यदि कम पोषण की स्थिति व्यक्तियों को चारे के लिए प्रेरित करती है और यदि लौटने वाले वनवासी भीख मांगने के अनुमान से स्थायी रूप से 'समाप्त' हो जाते हैं, तो स्थिर टैंक विभाजन का परिणाम हो सकता है।

इसी तरह के विचार सामने रखे गए हैं

वनवासी बुढ़ापा रोधी तंत्रों में कम निवेश करते हैं। हमारा डीईजी डेटा इस परिकल्पना का समर्थन करता है कि एक बढ़ी हुई आयु-निर्भर बाहरी मृत्यु दर तेज आंतरिक उम्र बढ़ने के साथ संरेखित होती है। उच्च आयु-निर्भर बाहरी मृत्यु दर कम उम्र के लिए चुन सकती है और उम्र बढ़ने को रोकने के लिए तंत्र में कम निवेश कर सकती है। बिल्डरों की तुलना में ग्रामीणों में एंटी-ऑक्सीडेंट जीन की अभिव्यक्ति कम थी। ये जीन ऊंचे आरओएस (प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों) स्तरों के कारण होने वाले ऑक्सीडेटिव तनाव से होने वाले नुकसान को कम करते हैं। संक्षेप में, हमारे परिणाम इस परिकल्पना का समर्थन करते हैं कि दीमक ने श्रमिकों में सामाजिक हाइमनोप्टेरा अंतर्निहित कार्य विभाजन के समान जीन को सह-चुना है। इसके अलावा, ये जीन सामान्य तरीके से सामाजिक कीड़ों में प्रजनन डीओएल की विशेषता रखते हैं। इसके अतिरिक्त, फोर्जिंग एम.बेलिकोसस कार्यकर्ता समान आयु वर्ग के बिल्डरों की तुलना में बदतर शारीरिक स्थिति में प्रतीत होते हैं, जैसा कि संकेत दिया गया है, उदाहरण के लिए, विटेलोजेनिन जीन की निचली अभिव्यक्ति, यूरोसाइट्स की उपस्थिति, और उत्प्रेरितों और एसओडी की निचली अभिव्यक्ति से। ROS स्तरों को नियंत्रण में रख सकते हैं। यह इस परिकल्पना का समर्थन करता है कि आंतरिक उम्र के बजाय एक व्यक्तिगत शारीरिक स्थिति स्विच को फोर्जिंग के लिए ट्रिगर करती है। अंत में, जीवन इतिहास सिद्धांत की भविष्यवाणियों के अनुरूप कि उच्च आयु-निर्भर बाहरी मृत्यु दर तेजी से आंतरिक उम्र बढ़ने (बूढ़ापन) का चयन कर सकती है, ग्रामीणों को बिल्डरों की तुलना में एंटी-एजिंग तंत्र में कम निवेश करना प्रतीत होता है, जो बाहरी मृत्यु दर के जोखिम से कम उजागर होते हैं।

तरीकों

ट्रांसक्रिप्टोम प्रयोग। प्रतिलेख डेटा का नमूनाकरण और पीढ़ी। एम. बेलिकोसस के नमूने कोमो नेशनल पार्क (निर्देशांक 8946'एन 3 डिग्री 47'डब्ल्यू, कोटे डी आइवर) में एकत्र किए गए थे। ट्रांसक्रिप्टोम विश्लेषण के लिए, हमने समान उम्र के 14 नाबालिग श्रमिकों का इस्तेमाल किया, जो अनिवार्य पहनने से अनुमानित हैं, जैसा कि जेएच और यूरोसाइट डेटा सेट '* की पीढ़ी के तहत वर्णित है। प्रत्येक व्यक्ति स्वतंत्र नमूने प्रदान करने के लिए एक अलग कॉलोनी से उत्पन्न हुआ। बिल्डिंग (n=7) या फोर्जिंग (n=7) कार्यों को करते समय इन-व्यक्तियों को एकत्र किया गया था। दीमक के सिर और वक्ष से ट्रांसक्रिप्टोम उत्पन्न हुए थे। हाल के अध्ययनों से पता चलता है कि सिर और छाती के नमूने दीमक में ट्रांसक्रिप्टोम अध्ययन के लिए सबसे उपयुक्त हैं क्योंकि इन ऊतकों में रानियों में उर्वरता सहित जीवन इतिहास लक्षणों के नियमन के प्रमुख मार्ग हैं *

नमूने हमारे पिछले अध्ययन की तरह ही तैयार और उत्पन्न किए गए थे, जिसमें से हमने रानी अभिव्यक्ति डेटा (एक ही व्यक्ति द्वारा नमूना तैयार करने और विश्लेषण सहित) का उपयोग किया था। फिर उन्हें सूखी बर्फ पर बीजीआई, हांगकांग भेजा गया। बीजीआई नमूना तैयार करने के प्रोटोकॉल का पालन करते हुए ट्रूसेक आरएनए किट का उपयोग करके बीजीआई द्वारा पुस्तकालय की तैयारी की गई थी। प्रत्येक नमूने के लिए विवरण बायोप्रोजेक्ट आईडी PRJNA727164 के तहत पाया जा सकता है। प्रवर्धित पुस्तकालयों को एक इलुमिना हाईसेक 4000 प्लेटफॉर्म पर 100 बीपी पेयर-एंड (पीई) रीड की रणनीतियों के साथ अनुक्रमित किया गया था, जिससे प्रत्येक नमूने के लिए कम से कम 4 गीगाबेस कच्चे डेटा का उत्पादन हुआ। सीक्वेंसिंग के बाद, मशीन रीड्स से इंडेक्स सीक्वेंस को एक मालिकाना बीजीआई-इनहाउस टूल द्वारा डीमल्टीप्लेक्स (सॉर्ट किया और हटाया गया) किया गया।

RNASeq रॉ रीड की प्रीप्रोसेसिंग। बीजीआई द्वारा प्रदान किए गए सभी नमूनों से कच्चे अनुक्रम का उपयोग आगे के सभी चरणों के लिए किया गया था। FastQC v. {0}}.11.967 के साथ गुणवत्ता नियंत्रण के बाद, रॉ सीक्वेंस रीड्स को न्यूनतम लंबाई 70 bp के लिए चेक किया गया और एडेप्टर (दो BGI इनहाउस एडेप्टर सहित) को ट्रिमोमैटिक v.0.3968 का उपयोग करके ट्रिम किया गया। ट्रिमिंग और अन्य बाद के चरणों को GNU समानांतर v.2014102269 द्वारा सुगम बनाया गया था।

मैक्रोटर्मिस नेटलेंसिस के जीनोम के खिलाफ जीन अभिव्यक्ति और मानचित्रण। हमने अपने अध्ययन में मैक-प्रोटिओम्स नैटलेंसिस (हैविलैंड 1898) संस्करण 1.0 के जीनोम को एक नैपिंग बैकबोन के रूप में इस्तेमाल किया जो इस उद्देश्य के लिए अच्छी तरह से काम करता है। ट्रिम किए गए और साफ किए गए कच्चे रीड को एम। नटालेंसिस जीनोम के खिलाफ प्रोग्राम हिसैट 2 v.2.2। 0 का उपयोग करके डिफ़ॉल्ट सेटिंग्स के साथ नैप किया गया था। .0.9.12 का उपयोग तब प्रति जीन मैप किए गए कच्चे रीड को गिनने के लिए किया गया था =नहीं, टाइप करें=जीन,मोड=संघ, आदेश= नाम) प्रत्येक नमूने के लिए। सभी नमूनों को सारांशित करते हुए एक सादा पाठ तालिका संकलित की गई थी (पूरक तालिका S6)।

जीन अभिव्यक्ति विश्लेषण। DESeq2v.1.18.1 का उपयोग R v.3.4.4 में बिल्डरों और ग्रामीणों के बीच अंतर जीन अभिव्यक्ति का विश्लेषण करने के लिए किया गया था7475। जोड़ीवार अभिव्यंजना अंतरों के परीक्षण के लिए, हमने DESeq2 में कार्यान्वित ऋणात्मक द्विपद वितरण के साथ सामान्यीकृत रैखिक मॉडल का उपयोग किया। हमने दो कार्यों, बिल्डरों और ग्रामीणों (सप्लीमेंट्री टेबल्स 1- S2, S4) के बीच अंतर जीन अभिव्यक्ति की तुलना की। FDR-समायोजित p-मान (padj) का उपयोग एकाधिक परीक्षण के लिए सही करने के लिए किया गया था। बिल्डर / फॉरेगर और क्वीन जीन अभिव्यक्ति के बीच समानता का विश्लेषण करने के लिए, हमने डीईजी सूचियों के ओवरलैप की तुलना की: हमने उन जीनों की तुलना की जो पिछले अध्ययन से अन्य सभी जातियों की तुलना में रानियों में अपग्रेड किए गए थे, जो कि ग्रामीणों की तुलना में बिल्डरों में अपग्रेड किए गए थे। वर्तमान-किराया अध्ययन (चित्र। 1)। इसी तरह, हमने बिल्डरों (चित्र 1) की तुलना में रानी जीन और वनवासियों में अपग्रेड किए गए लोगों के बीच ओवरलैप की तुलना की।

कार्यात्मक एनोटेशन और जीओ विश्लेषण। प्रोटीन कोडिंग एम.नेटलेंसिस जीन के अमीनो एसिड (एए) अनुक्रमों का कार्यात्मक अलंकरण इंटरप्रोस्कैन v.5.41-78.077 में किया गया था। खोजे गए डेटाबेस pfam, तेंदुआ, सीडीडी, कॉइल, जीन 3 डी, हमाप, पीआरएसएफ थे। , प्रिंट, एसएफएलडी और सुपरफैमिली। हमने प्रत्येक एए अनुक्रम के लिए जीओ एनोटेशन निकाला और सभी डेटाबेस फ़ोरैच से संयुक्त प्रविष्टियाँ। हमने NCBI BLASTX v। 2.2.31 प्लस का उपयोग NCBI nr प्रोटीन डेटाबेस (नवंबर 2015 तक पहुँचा) 78 के साथ M. नैटलेंसिस जीनोम के कोडिंग अनुक्रमों की तुलना करने के लिए किया। हमने TopGOv.2.30.1** को बिल्डर- और फॉरेजर-जीन की तुलना करने के लिए लागू किया; हमने GO पदानुक्रम की जांच की और अति-प्रतिनिधित्व वाली शर्तों और निर्मित ग्राफिकल अभ्यावेदन की जांच की। Weanalysed जैविक प्रक्रिया (BP), सेलुलर घटक (CC) और आणविक कार्य (MF) (पूरक तालिका S3)।

जेएच और यूरोसाइट डेटा सेट का निर्माण। एम. बेलिकोसस व्यक्तियों को कोमो नेशनल पार्क (ऊपर देखें) में खेत में एकत्र किया गया था। क्षेत्र में यूरोसाइट्स की मात्रा का अनुमान बड़े यूरोसाइट्स की स्पष्ट उपस्थिति या अनुपस्थिति के अनुसार उच्च या निम्न के रूप में लगाया गया था। वे दीमक के पारदर्शी छल्ली के माध्यम से मोटे शरीर में सफेद 'क्रिस्टल'/बिंदुओं के रूप में दिखाई देते हैं। इन्हीं व्यक्तियों से जेएच माप के लिए हेमोलिम्फ के नमूने लिए गए। ऐसा करने के लिए, उनके एब्डोमेन को एक पिन से पंचर किया गया था, और हेमोलिम्फ की उभरी हुई बूंदों को कैलिब्रेटेड ग्लास केशिकाओं 5 μL एकल-उपयोग-केशिका पिपेट, नेओलाब, हिर्शमैन, एबर-स्टैड, जर्मनी) में अवशोषित किया गया था (अधिक विवरण के लिए देखें 35)। जेएच माप के लिए, 1 यूएल के एकल व्यक्तियों के हेमोलिम्फ विभाज्य तुरंत 0 .5 एमएल एसीटोनिट्राइल में भंग कर दिए गए थे। इन नमूनों को टेफ्लॉन-स्टॉपर्ड स्क्रू-कैप कांच की शीशियों में -20 डिग्री (क्षेत्र से प्रयोगशाला में परिवहन को छोड़कर) पर संग्रहीत किया गया था। शेष मृत व्यक्तियों को एक विदारक माइक्रोस्कोप के तहत अनिवार्य पहनने का अध्ययन करके प्रयोगशाला में आयु निर्धारण के लिए इथेनॉल में संग्रहीत किया गया था। इसलिए, हम केवल व्यक्तियों की उम्र के बारे में जानते थे और हमें उन नमूनों को अस्वीकार करना पड़ा, जो बहुत पुराने थे (बहुत पहने हुए मेडीबल्स; मुख्य रूप से वनवासी) या बहुत छोटे (बड़े पैमाने पर अप्रयुक्त मैंडीबल्स; कुछ बिल्डर्स)। इसने हमारे नमूने के आकार को कम और पक्षपाती कर दिया ताकि हमारे पास 14 पुराने भवन के नाबालिग श्रमिकों और 3 पुराने फोर्जिंग नाबालिग श्रमिकों के हेमोलिम्फ के नमूने थे। प्रत्येक व्यक्ति एक स्वतंत्र नमूना प्रदान करने के लिए एक अलग कॉलोनी से उत्पन्न हुआ।

जेएच को तरल-चरण पृथक्करण प्रोटोकॉल के बाद निकाला गया था, जैसा कि ³5 में वर्णित है। आरआईए प्रोटोकॉल, जेएच-विशिष्ट एंटीसेरम के कमजोर पड़ने, [10-3 एच (एन)] की रेडियोधर्मिता एकाग्रता - किशोर हार्मोन III (विशिष्ट गतिविधि 19.4 सीआई/एमएमओएल पर्किन एल्मर लाइफ साइंसेज, वॉलथम, एमए), और मानक वक्र रेंज (50-10 एनजी) बिना लेबल वाले किशोर हार्मोन III (फ्लुका, बुक्स, स्विटजरलैंड) के साथ स्थापित किया गया है, उसी तरह जैसे हमारे पूर्व अध्ययन में। नमूनों के JH अनुमापांक की गणना मानक वक्र मानों (ImmunoAssay गणना स्प्रेडशीट, Bachem, Bubendorf, Switzerland) पर एक गैर-रेखीय चार-पैरामीटर प्रतिगमन के आधार पर की गई थी और JH-III समकक्ष （pg / μL हेमोलिम्फ） के रूप में व्यक्त किए गए हैं। JH-III दीमक कॉर्पोरा अल्लाटा द्वारा निर्मित एकमात्र JH अंश है और हीमोलिम्फ में पाया जाता है **

गैर-पैरामीट्रिक आँकड़ों का उपयोग करके oocytes और JH डेटा सेट का विश्लेषण किया गया था। हमने आकस्मिक विश्लेषण का उपयोग करते हुए ग्रामीणों और बिल्डरों के बीच oocytes की घटना की आवृत्ति की तुलना की, जबकि ग्रामीणों और बिल्डरों के बीच जेएच टाइटर्स की मात्रा का विश्लेषण मान व्हिटनी यू-टेस्ट के साथ किया गया था। सभी परीक्षण दो-पूंछ वाले थे और आईबीएम एसपीएसएस 23.082 के साथ सांख्यिकीय विश्लेषण किए गए थे। हमने G*Power 3.1.9.783.84 का उपयोग करके इनकी शक्ति का परीक्षण किया। डेटा उपलब्धता

इस प्रकाशन में प्रयुक्त अपरिष्कृत अनुक्रम डेटा को परिग्रहण PRJNA727164 के तहत NCBI SRA संग्रह में जमा किया गया है। इस पेपर में आंकड़े उत्पन्न करने के लिए उपयोग किए जाने वाले डेटा प्रदान किए जाते हैं।

यह लेख https://doi.org/10.1038/s41598-021-97515-w . से निकाला गया है