अलग लेकिन अनोखा नहीं: जमैकन फ्रूट बैट की प्रतिरोधक क्षमता का पता लगाने के लिए इसके वायरोम का अध्ययन किया गया

अमूर्त:

माना जाता है कि वायरस से संक्रमण होने पर चमगादड़ों की एक विशेष और ठीक-ठाक प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया इन रोगजनकों के साथ "दोस्ताना" सह-अस्तित्व का आधार प्रदान करती है, जो अक्सर मनुष्यों और अन्य स्तनधारियों के लिए घातक होते हैं। में पहली अंतर्दृष्टिरोग प्रतिरोधक क्षमताचमगादड़ों की संख्या बताती है कि वायरल संक्रमण से निपटने के लिए चमगादड़ों ने अपनी रणनीति विकसित की है। फिर भी, इस सहज सह-अस्तित्व के लिए आणविक विवरण खराब रूप से वर्णित हैं और इन रहस्यों का अनावरण करने के लिए बैट संक्रमण मॉडल महत्वपूर्ण हैं। जमैकन फ्रूट बैट्स (आर्टिबियस जैमिसेंसिस) में, एक नई विश्व बैट प्रजाति, इसके (पुटेटिव) प्राकृतिक वायरल रोगजनकों टैकेरीब वायरस (TCRV), रेबीज वायरस (RABV), और बैट इन्फ्लुएंजा A वायरस (IAV) H18N11 के साथ संक्रमण प्रयोगों ने योगदान दिया है। एक सटीक, हालांकि अभी भी अधूरा, बल्ले से लगाई गई प्रतिरक्षा का प्रतिनिधित्व। हैरानी की बात है, हालांकि उनके जन्मजात और अनुकूली प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं के कई पहलू मानव प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया से भिन्न होते हैं, जैसे कि IFN ठिकाने का संकुचन और इम्युनोग्लोबुलिन उपवर्गों की संख्या में कमी, जमैका के फल चमगादड़ और अन्य चमगादड़ों के बीच भिन्नताएं भी देखी जा सकती हैं। प्रजातियाँ।

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1 परिचय

जमैका फल खाने वाला बल्ला, आर्टिबियस जमैकेंसिस, एक मितव्ययी बल्ला प्रजाति है जो मध्य अमेरिका के मूल निवासी है। इसका मुख्य निवास स्थान दक्षिणी मेक्सिको से पूरे कैरेबियन और दक्षिण अमेरिका के उत्तरी क्षेत्रों में फैले वर्षावन हैं, फिर भी वे उप-अल्पाइन से समुद्र स्तर [1,2] तक ऊंचाई की एक विस्तृत श्रृंखला में निवास करते हैं। जमैका के फल चमगादड़ केवल 96-150 मिमी के पंखों के साथ 60 ग्राम तक के वजन तक पहुँच सकते हैं; वे दस साल तक जीवित रह सकते हैं और साल में दो बार जन्म ले सकते हैं, आमतौर पर केवल एक पिल्ले को जन्म देते हैं [1,2]। अन्य सभी चमगादड़ों की तरह, उनके आकार के लिए असाधारण रूप से उच्च चयापचय होता है जिसके लिए निरंतर कैलोरी सेवन की आवश्यकता होती है [3]। इन चमगादड़ों की विशेषता उनकी नाक-पत्ती है, एक चेहरे का अंग जिसका उपयोग इकोलोकेशन के लिए किया जाता है, जिसमें संचार, फोर्जिंग और शिकारियों का पता लगाना शामिल है। फल खाने वाले चमगादड़ के रूप में, उनके आहार में मुख्य रूप से फिकस एसपीपी होता है। अंजीर, हालांकि फल अनुपलब्ध होने पर वे कभी-कभी फूलों और कीड़ों को खाने का सहारा लेते हैं [2,4]। नतीजतन, ये चमगादड़ अपने पर्यावरण में बीज फैलाव, परागण और कीट नियंत्रण के लिए महत्वपूर्ण योगदानकर्ता हैं। इसके अतिरिक्त, वे विभिन्न प्रकार के शिकारियों के लिए एक महत्वपूर्ण खाद्य स्रोत का प्रतिनिधित्व करते हैं, जिनमें उल्लू, सांप और अन्य चमगादड़ [1] शामिल हैं।

1950 के दशक के बाद से कई अध्ययनों में पाया गया कि जमैकन फ्रूट बैट्स की वायरल इकोलॉजी में भी महत्वपूर्ण भूमिका है। वे डेंगू वायरस (DENV) [5-7], वेस्ट नाइल वायरस (WNV) [8], जीका वायरस (ZIKV) [8], अल्फा कोरोनविर्यूज़ (-CoV) [सहित प्रकृति में कई वायरस से संक्रमित पाए गए थे। 9], चिकनगुनिया वायरस (सीएचआईकेवी) [10], टैकराइब वायरस (टीसीआरवी) [11,12], और रेबीज वायरस (आरएबीवी) [13-16], जिनमें से कई मनुष्यों के लिए रोगजनक हैं। हालांकि DENV, WNV, और ZIKV के संक्रमण एपिज़ूटिक घटनाओं के कारण होते हैं, यह दिखाया जा सकता है कि जमैका के फल चमगादड़ RABV [15] के लिए एक जलाशय का प्रतिनिधित्व कर सकते हैं। टीसीआरवी, जिसे दो आर्टिबियस प्रजातियों के चमगादड़ों से अलग किया गया है, प्रायोगिक स्थितियों [17] के तहत अन्य चमगादड़ों में संचारित नहीं हुआ।

इसके विपरीत, बैट इन्फ्लुएंजा ए वायरस (बैट IAV) उपप्रकार H18N11 के जीनोमिक अनुक्रमों को कई आर्टिबियस प्रजातियों में पाया गया था और वायरस, इसके अलावा, प्रायोगिक रूप से संक्रमित जमैका फल चमगादड़ों के बीच क्रमिक रूप से संचारित पाया गया था, जो एक पुटीय जलाशय प्रजातियों के रूप में अपनी भूमिका के अनुरूप था। इन विषाणुओं और उनके (ख्यात) प्राकृतिक मेजबान, जमैकन फ्रूट बैट के बीच संबंधों का अध्ययन करते हुए, तंत्र पर कुछ प्रकाश डाला गया है कि कैसे ये चमगादड़ वायरल संक्रमण को सहन कर सकते हैं और मनुष्यों जैसे डेड-एंड होस्ट के विपरीत बीमारी के गंभीर लक्षणों से बच सकते हैं। .

2. संक्रमण अध्ययन

2.1। टैकारिब वायरस

TCRV एक एरेनावायरस है जिसे पहली बार 1950 के दशक में पोर्ट-ऑफ-स्पेन, त्रिनिदाद [12] में जमैका के फल चमगादड़ और महान फल खाने वाले चमगादड़ (आर्टिबीस लिटुरेटस) से अलग किया गया था। आणविक उपकरणों का उपयोग करने वाले बाद के शोध ने यह निर्धारित किया है कि जमैका के फल चमगादड़ त्रिनिदाद में नहीं पाए जाते हैं, लेकिन इसके बजाय, ये संभावित रूप से गलत पहचान वाले फ्लैट-फेस वाले फल चमगादड़ (आर्टिबस प्लेनिरोस्ट्रिस) [18] थे। कुल मिलाकर, TCRV को 1950 के दशक में छह बड़े फल खाने वाले चमगादड़ों और पांच चपटे फल वाले चमगादड़ों से अलग किया गया था, जो आर्टिबियस एसपीपी के बीच इन विषाणुओं के व्यापक वितरण का सुझाव देता है। सभी ग्यारह आइसोलेट्स को संरक्षित करने के प्रयासों के बावजूद, इनमें से केवल एक वायरस बचा है: TRVL-11573, जिसे एक बड़े फल खाने वाले चमगादड़ [19] से अलग किया गया था। TCRV के प्रतिपिंड अन्य फल खाने वाले चमगादड़ों में भी पाए गए हैं, जैसे कि सेबा के छोटे पूंछ वाले चमगादड़ (कैरोलिया पर्सिसिलाटा) और पीले-कंधों वाले फलों के बल्ले (स्टर्निरा लिलियम) [11]।

इसके अलावा, जैसा कि TCRV को केवल उत्तरी फ्लोरिडा, संयुक्त राज्य अमेरिका (जहां फल चमगादड़ नहीं पाए जाते हैं) में टिक्स से अलग किया गया है [20], यह केवल न्यू वर्ल्ड एरेनावायरस होने का संदेह है जिसका कोई ज्ञात कृंतक जलाशय नहीं है [17]।

TCRV (104 TCID50) की कम खुराक के साथ जमैका के फल चमगादड़ों का प्रायोगिक संक्रमण, या तो चमड़े के नीचे या एक इंट्रानैसल मार्ग के माध्यम से होता है, जिसके परिणामस्वरूप एक स्पर्शोन्मुख, अपथोजेनिक संक्रमण और वायरस की निकासी होती है। इसके विपरीत, वायरस की एक उच्च खुराक (106 टीसीआईडी50) को सूक्ष्म रूप से या आंतरिक रूप से प्रशासित किया गया, जिसके परिणामस्वरूप गंभीर न्यूरोलॉजिकल रोग (जैसे, यांत्रिक उत्तेजनाओं और असमन्वय के लिए खराब प्रतिक्रिया, साथ ही पंख, कान और सिर कांपना), उड़ान भरने में असमर्थता, और उच्च मृत्यु दर। उच्च खुराक वाले संक्रमित चमगादड़ों में वायरस की प्रगति के एक स्पष्ट पैटर्न के बावजूद, TCRV- विशिष्ट RNA और संक्रामक वायरस को सबसे पहले फेफड़े, यकृत, आंत और मस्तिष्क सहित विभिन्न अन्य अंगों में पता लगाने से पहले तिल्ली में पहचाना गया था, जिनमें से बाद वाला विशेष रूप से एक घातक परिणाम से जुड़ा हुआ प्रतीत होता है।

हिस्टोपैथोलॉजिकल विश्लेषण से पता चला है कि चमगादड़ यकृत और प्लीहा में मौजूद ऊतक क्षति के साथ-साथ मस्तिष्क में (ज्यादातर मामलों में) घावों के साथ-साथ निमोनिया से पीड़ित थे [17]। आश्चर्यजनक रूप से, क्षैतिज संचरण प्रयोगों ने प्रदर्शित किया कि TCRV टीकाकृत दाता चमगादड़ और भोले संपर्क वाले जानवरों के बीच फैलने में असमर्थ था, जिससे यह धारणा बनी कि जमैका के फल चमगादड़ TCRV [17] की प्राकृतिक जलाशय प्रजाति नहीं हो सकते हैं। फिर भी, यह निर्धारित किया जाना बाकी है कि कैसे TCRV प्रकृति में आर्टिबियस चमगादड़ों को संक्रमित करता है और यह इन चमगादड़ों के बीच व्यापक संचलन कैसे प्राप्त करता है।

जमैका के संक्रमित फलों के चमगादड़ों के प्लीहा, यकृत और गुर्दे के बाद के ट्रांसक्रिप्टोम अध्ययनों से जन्मजात और अनुकूली प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं [21] के प्रेरण में अंग-विशिष्ट अंतर का पता चला। आश्चर्यजनक रूप से, सबसे प्रमुख रूप से विनियमित मार्गों में इंटरफेरॉन (IFN) -सिग्नलिंग मार्ग था, जिनमें से इसके अधिकांश संबंधित जीन (Ifit1, Ifit3, Ifi6, Irf9, Bax, Socs1, और Bcl2) तीन में से कम से कम दो में अपग्रेड किए गए थे। ऊतकों का विश्लेषण किया।

इसके अलावा, टाइप II IFN के लिए टेप, लेकिन टाइप I IFN नहीं, असंक्रमित नियंत्रणों पर बढ़ाए गए थे। इसके अतिरिक्त, साइटोकिन (Il6, Il8, Il1a, और Il1b) और केमोकाइन जीन (Cxcl1, Cxcl2, Cxcl3, Cxcl5, और Cxcl6) के लिए टेप को ऊंचा किया गया। एपोप्टोसिस के अभिव्यक्ति संकेत, जो आम तौर पर एंटीवायरल गतिविधि से जुड़े होते हैं, गुर्दे में बढ़ गए थे, हालांकि एंटी-एपोप्टोटिक मार्कर बीसीएल -2 के लिए प्रतिलेख स्तर के आधार पर तिल्ली और यकृत में कमी आई थी। उच्च और निम्न-खुराक वाले संक्रमित चमगादड़ों से एकत्र किए गए सेरा ज्यादातर एंटीबॉडी को बेअसर करने के लिए नकारात्मक थे।

हालांकि, तीन चमगादड़, जिनमें टीसीआरवी-विशिष्ट आरएनए का पता नहीं चला था, ने एंटीबॉडी को बेअसर करने के लिए सकारात्मक परीक्षण किया। प्लीहा में इम्युनोग्लोबुलिन (Ig) आइसोटाइप्स IgM, IgE, IgA और IgG के लिए ट्रांसक्रिप्ट कोडिंग की प्रचुर मात्रा में अभिव्यक्ति के बावजूद, संक्रमित चमगादड़ों ने दैहिक अतिपरिवर्तन और आत्मीयता परिपक्वता में शामिल जीनों का कोई समावेश नहीं दिखाया, जो कम एंटीबॉडी टाइटर्स के लिए जिम्मेदार हो सकता है। जैसा कि अपेक्षित था, टी और बी लिम्फोसाइट गतिविधि से जुड़े जीनों को अपग्रेड किया गया था, फिर भी एनके कोशिकाओं [21] के सक्रियण से जुड़े प्रतिलेखों में कोई अपचयन नहीं देखा गया।

2.2। रेबीज वायरस

RABV एक रबडोवायरस है जो विश्व स्तर पर कई स्तनधारी प्रजातियों में पाया जाता है, विशेष रूप से कैनाइन और चमगादड़ [22] से जुड़ा हुआ है। RABV के साथ मनुष्यों का संक्रमण लगभग हमेशा घातक होता है, यहाँ तक कि हस्तक्षेप [23] के साथ भी। 1974 में, RABV को ला तंता, ग्रेनाडा [14] में एक अव्यवस्थित जमैकन फ्रूट बैट के मस्तिष्क से अलग किया गया था। जानवरों की एक विस्तृत श्रृंखला को संक्रमित करने की अपनी क्षमता के अनुरूप, वायरस कई अन्य आर्टिबियस प्रजातियों में फैलता है, जिसमें फ्लैट-फेस फ्रूट बैट और महान फल खाने वाला बैट शामिल है। ग्रेनाडा में आर्टिबियस बैट कॉलोनियों को इसलिए RABV [13-16] का जलाशय माना जाता है।

आरएबीवी एक घातक न्यूरोट्रोपिक वायरस है, जो मस्तिष्क और लार ग्रंथियों में प्रतिकृति बनाता है। वायरस युक्त लार काटने, खरोंचने या संवारने के दौरान शरीर में इंट्रामस्क्युलर रूप से प्रवेश करती है, जिसके बाद यह केंद्रीय तंत्रिका तंत्र [24] में आगे बढ़ती है। इसके द्वारा, एक माउस-अनुकूलित RABV स्ट्रेन CVS-24 का उपयोग करते हुए एक पिछले अध्ययन में पाया गया कि जमैकन फ्रूट बैट्स के एक उच्च-विषाणु तनाव (CVS-24-N2c) के इंट्रामस्क्युलर इंजेक्शन के कारण दाहिनी मासपेशी में व्यापक प्रसार हुआ केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में सूजन, लिम्फोसाइट घुसपैठ की विशेषता, विशेष रूप से मस्तिष्क स्टेम, लेप्टोमेनिंगियल और पेरिवास्कुलर क्षेत्रों में। संक्रमण के सात दिन बाद, सीवीएस-24-एन2सी से संक्रमित चमगादड़ों में गतिभंग, पैर पैरेसिस, और उड़ने में असमर्थता विकसित हो गई, जबकि कम-विषाक्तता तनाव सीवीएस-24-बी2सी से संक्रमित चमगादड़ों में बीमारी के कोई लक्षण नहीं दिखे [25]। मुराइन-व्युत्पन्न सीवीएस -24-एन2सी वायरस का उपयोग करके की गई टिप्पणियों के विपरीत, विभिन्न वैम्पायर बैट-व्युत्पन्न आरएबीवी के साथ इंटरमीडिएट फ्रूट बैट (आर्टिबस इंटरमीडियस) के इंट्रामस्क्युलर और उपचर्म संक्रमण ने रोग के नैदानिक ​​लक्षण पैदा नहीं किए और अधिकांश प्रयोगात्मक रूप से संक्रमित चमगादड़ों को बेअसर करने वाले एंटीबॉडी [26] के साथ सीरो-परिवर्तित किया गया।

हालांकि, संचरण के प्राकृतिक मार्ग की जांच करने वाले अध्ययनों में वर्तमान में कमी है और, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की विशेष विशेषताओं और इसकी मौन प्रतिरक्षा स्थिति [27] को देखते हुए, प्रतिरक्षा संबंधी अध्ययन बाधित हैं [28]।

त्रिनिदाद में आरएबीवी के लिए चमगादड़ों के संपर्क की पहचान करने के उद्देश्य से हाल ही की सीरोलॉजिकल परीक्षाओं ने फ्लैट-फेस फ्रूट बैट्स का खुलासा किया, उस समय जमैका के फ्रूट बैट्स के रूप में गलत पहचान की गई थी, जो कि परीक्षण की गई प्रजातियों में से सबसे अधिक सेरोपोसिटिव थे [15]। दिलचस्प बात यह है कि ऐसा प्रतीत हुआ कि वयस्क चमगादड़ों की तुलना में किशोर चमगादड़ों में सेरोपोसिटिव होने की संभावना अधिक थी। अधिक ग्रामीण क्षेत्रों की तुलना में शहरी क्षेत्रों में सेरोपोसिटिव चमगादड़ होने की संभावना अधिक थी।

इसके अलावा, तटस्थ करने वाले एंटीबॉडी (10 से 1900 तक के टाइटर्स) की उपस्थिति के बावजूद, इन चमगादड़ों ने बीमारी के लक्षण प्रदर्शित नहीं किए [15], यह दर्शाता है कि murine CVS-24-N2c स्ट्रेन का उपयोग करने वाले प्रायोगिक संक्रमण प्रयोगों के विपरीत, संक्रमण इन जंगली चमगादड़ों के लिए घातक नहीं था। अध्ययनों से पता चला है, विशेष रूप से, कि बैट मूल के आरएबीवी उपभेद चूहों में अन्य जलाशयों के उपभेदों की तुलना में कम रोगजनक होते हैं, जो वायरस के अपने मेजबान [29] के अनुकूलन का संकेत देते हैं। जमैका फ्रूट बैट कॉलोनियों के पास चमगादड़ों और पशुओं के बीच संचरण के मामलों के आधार पर, इन चमगादड़ों में घूमने वाले आरएबीवी को ग्रेनाडा के कुछ क्षेत्रों में एक सार्वजनिक स्वास्थ्य चिंता माना जाता है, हालांकि, अन्य प्रजातियों से आरएबीवी की तुलना में इसकी रोगजनकता अभी तक निर्धारित नहीं की गई है। .

2.3। चमगादड़ इन्फ्लुएंजा ए वायरस H18N11

2010 में, H18N11 उपप्रकार के पहले अज्ञात बैट IAV से संबंधित एक जीनोम अनुक्रम पेरू के अमेज़ोनिया में फ्लैट-फेस फ्रूट बैट्स से अलग किया गया था। बाद के वर्षों में, H18N11 जीनोम अनुक्रम भी बोलीविया के गहरे रंग के फल खाने वाले चमगादड़ (Artibeus obscurus) और ब्राज़ील के बड़े फल खाने वाले चमगादड़ों में पाए गए, जो Artibeus spp के बीच H18N11 वायरस के व्यापक प्रसार का संकेत देते हैं। [30]।

जमैकन फ्रूट बैट्स के इंट्रानैसल इनोक्यूलेशन के बाद, बैट IAV [30] के संभावित जलाशय, H18N11 के 5 × 105 TCID50 के साथ, कुछ चमगादड़ों ने रोग के हल्के नैदानिक ​​​​संकेत प्रदर्शित किए, जैसे कि नाक और ओकुलर डिस्चार्ज। हालांकि, पारंपरिक आईएवी (उपप्रकार एच 1-16 और एन 1-9) के विपरीत, जो मुख्य रूप से श्वसन अंगों के उपकला में दोहराते हैं, बैट आईएवी एच18एन11 ने पैलेटिन टॉन्सिल के स्क्वैमस एपिथेलियम को लक्षित किया, छोटी आंत, और जेजुनल पीयर के पैच के कूप से जुड़े उपकला। संक्रमित आंतों के ऊतक के हिस्टोलॉजिकल धुंधला होने से एंटरोसाइट्स और एंटीजन-प्रेजेंटिंग सेल (मैक्रोफेज या डेंड्राइटिक सेल) दोनों में वायरल आरएनए का पता चला। देखे गए आंतों की प्रतिकृति के अनुरूप, संक्रमित चमगादड़ वायरस युक्त मल बहाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप भोले संपर्क चमगादड़ [31] में वायरस का सबसे अधिक संभावित फेकल-मौखिक क्षैतिज संचरण होता है। स्वाभाविक रूप से संक्रमित चपटे फल वाले चमगादड़ों और बड़े फल खाने वाले चमगादड़ों की पिछली रिपोर्टों में आंतों के प्रतिकृति और मलाशय के नमूनों [30,32] में H18N11 के बहाव की सूचना दी गई थी। बैट IAV की लसीकावत् ऊतक को संक्रमित करने और दोहराने की अपरंपरागत क्षमता, जो उच्च संख्या में ल्यूकोसाइट्स द्वारा कब्जा कर लिया गया है, इसकी हेमाग्लगुटिनिन सतह ग्लाइकोप्रोटीन H18 के कारण है, जो सेल के लिए प्रमुख हिस्टोकम्पैटिबिलिटी कॉम्प्लेक्स क्लास II (MHC-II) प्रोटीन का उपयोग करता है। प्रवेश [33]।

जमैकन फ्रूट बैट संक्रमण के संदर्भ में, न्यूरोमिनिडेस प्रोटीन N11, बैट IAV की दूसरी सतह ग्लाइकोप्रोटीन, वायरल ट्रांसमिशन के लिए महत्वपूर्ण प्रतीत हुआ। बाद में इन विट्रो प्रयोगों से पता चला कि N11 ने MHC-II अभिव्यक्ति [31] को नकारात्मक रूप से विनियमित किया, संभवतः वायरल इग्रेस को सुविधाजनक बनाने के लिए। एंटीजन-पेश करने वाली कोशिकाओं में H18N11 के सेलुलर ट्रॉपिज़्म को ध्यान में रखते हुए, सीडी4 प्लस टी कोशिकाओं के संदर्भ में प्रतिरक्षात्मक परिणामों को संबोधित करने की आवश्यकता है।

पेरू के वर्षावन क्षेत्र में पकड़े गए चमगादड़ों के सीरोलॉजिकल परीक्षण ने सबसे पहले दिखाया कि सेरोपोसिटिव चमगादड़ों का अनुपात आर्टिबियस एसपीपी में सबसे अधिक था। और, दूसरे, IgGs की उपस्थिति H18 HA और N11 NA सतह ग्लाइकोप्रोटीन को निर्देशित करती है, 1000 के टाइटर्स के साथ, और कुछ चमगादड़ों में, यहां तक ​​कि 16,000 [30]। जमैकन फ्रूट बैट्स, इंडेक्स और कॉन्टैक्ट बैट्स के प्रायोगिक संक्रमण पर इसी तरह 300-1000 के टाइटर्स के साथ वायरल न्यूक्लियोप्रोटीन के एंटीबॉडी के साथ सीरोकनवर्ट किया गया (इस अध्ययन में एचए और एनए के एंटीबॉडी का परीक्षण नहीं किया गया) [31]।

3. चर्चा

जमैकन फ्रूट बैट एक व्यापक रूप से वितरित नई विश्व बैट प्रजातियां हैं जो कई अन्य प्रजातियों और तेजी से मनुष्यों के साथ अतिव्यापी निवास स्थान साझा करती हैं। नतीजतन, जैसा कि ऊपर उल्लेख किया गया है, जमैका के फल चमगादड़ प्रकृति में विभिन्न वायरस [5,6,8,9,11,13,15,16,30] से संक्रमित हैं। इसके अलावा, इनमें से कई विषाणुओं के लिए एक प्रायोगिक संक्रमण मॉडल के रूप में इसका उपयोग किया गया है, जिनमें वे भी शामिल हैं जिनके लिए जमैका के फल चमगादड़ एक प्राकृतिक जलाशय का निर्माण करते हैं, जैसे TCRV [17,21], RABV [25], और IAV H18N11 [31] ]। इन संक्रमण प्रयोगों ने वायरस-होस्ट इंटरप्ले और लगाए गए विशिष्ट पहलुओं को प्रकट कियारोग प्रतिरोधक क्षमता. उदाहरण के लिए, कम-खुराक TCRV संक्रमण, लेकिन उच्च-खुराक संक्रमण नहीं, स्पष्ट विकृति के बिना वायरल प्रतिकृति की अनुमति देता है [17]।

हालांकि प्राकृतिक RABV संक्रमणों के कारण कोई स्पष्ट विकृति नहीं हुई, माउस-व्युत्पन्न RABV तनाव के साथ प्रायोगिक संक्रमणों ने गंभीर विकृति [14-16] को जन्म दिया। अंत में, H18N11 के साथ चमगादड़ों के प्रायोगिक संक्रमण के परिणामस्वरूप मुख्य रूप से आंतों की प्रतिकृति, रोग के बहुत हल्के लक्षण नहीं, और कुशल मल-मौखिक संचरण [31] हुआ। इन अध्ययनों के अलावा, जमैका के फ्रूट बैट्स का उपयोग ZIKV [34], DENV [35,36] और मिडिल ईस्ट रेस्पिरेटरी सिंड्रोम कोरोनावायरस (MERS-CoV) [37] के साथ प्रायोगिक संक्रमण के लिए भी किया गया था। इन विषाणुओं के संक्रमण से न तो निरंतर वायरल प्रतिकृति हुई (MERS-CoV को छोड़कर) और न ही बीमारी के संकेत मिले। फिर भी, इन अध्ययनों के परिणाम, विशेष रूप से प्रतिरक्षा संबंधी पहलुओं के संबंध में, सावधानी के साथ व्याख्या की जानी चाहिए, क्योंकि इन प्रयोगों में देखी गई प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाएं एक निश्चित वायरस के वास्तविक मेजबान अनुकूलन का प्रतिनिधि नहीं हो सकती हैं। वायरस-मेजबान सह-विकास का एक उदाहरण होने के बजाय, ये एपिज़ूटिक संक्रमण प्रयोग असंतुलित प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया उत्पन्न करने के लिए प्रवृत्त होते हैं जैसा कि जूनोटिक रोगजनकों [38-43] के संक्रमण के बाद मनुष्यों के लिए देखा जाता है।

हालांकि प्रारंभिक, उपलब्ध वर्तमान डेटा के बारे में पहले निष्कर्ष निकालने की अनुमति देता हैरोग प्रतिरोधक क्षमताजमैका के फल चमगादड़ और इसके अंतर अन्य चमगादड़ प्रजातियों के साथ-साथ मनुष्यों के लिए भी हैं। ट्रांसक्रिप्टोम अध्ययनों से पता चला है कि जमैका फ्रूट बैट 466 प्रतिरक्षा-संबंधी जीनों को कूटबद्ध करता है, जो कुल ट्रांसक्रिप्टोम [44] के 2 प्रतिशत के बराबर है। इसी तरह, अच्छी तरह से अध्ययन की गई पुरानी दुनिया की काली उड़ने वाली लोमड़ी (पेरोपस एलेक्टो) और मिस्र के फलों के बल्ले (रूसेटस एजिपियाकस) में 500 और 407 प्रतिरक्षा-संबंधी जीन होते हैं, जो पूरे ट्रांसक्रिप्टोम [45,46] के क्रमशः 3.5 प्रतिशत और 2.75 प्रतिशत के अनुरूप होते हैं। . इसकी तुलना में, मानव जीनोम में 1562 प्रतिरक्षा-संबंधी जीन हैं, जिसमें कुल प्रतिलेख [47] का 7 प्रतिशत शामिल है। ब्लैक फ्लाइंग फॉक्स के लिए वर्णित प्रतिरक्षा में एक हड़ताली अंतर प्रकार I IFN लोकस [48] का संकुचन है। मनुष्यों के लिए ज्ञात 16 और चूहों के लिए ज्ञात 25 (चित्र 1 ए, बी) [45,49] की तुलना में इन चमगादड़ों के लिए केवल दस अक्षुण्ण प्रकार I IFN जीन की पहचान की जा सकती है। जमैका के फल चमगादड़ काले उड़ने वाली लोमड़ी के लिए देखी गई प्रवृत्ति का पालन करते दिखाई देते हैं, क्योंकि इसके जीनोम में कोडिंग जीन के रूप में कई प्रकार I IFN स्यूडोजेन (छह) की पहचान की गई थी, जो I IFN लोकी के प्रकार पर एक विकासवादी दबाव का सुझाव देते हैं। हालांकि, यह जीन संकुचन नाटकीय रूप से न्यू वर्ल्ड लिटिल ब्राउन बैट (मायोटिस ल्यूसिफुगस), 28 जीनों के साथ-साथ ओल्ड वर्ल्ड लार्ज फ्लाइंग फॉक्स (पेरोपस वैम्पाइरस), 33 जीनों के लिए निर्धारित I IFN जीन के वर्णित विस्तार से नाटकीय रूप से भिन्न है। , और मिस्री फ्रूट बैट, 46 जीन [49,50]। अन्य स्तनधारियों के समान, केवल एक प्रकार II IFN (IFN-) है, जिसका टाइप I IFN [51] से कोई विकासवादी संबंध नहीं है, जमैका के फल चमगादड़, काली उड़ने वाली लोमड़ी, बड़ी उड़ने वाली लोमड़ी, मिस्र के फल चमगादड़, और छोटे भूरे रंग के चमगादड़। हालाँकि टाइप III IFN रिसेप्टर हेटेरोडिमर, IFNLR1, और IL10R2 के दोनों घटक जमैका फ्रूट बैट में व्यक्त किए गए थे, एक कार्यात्मक प्रकार III IFN (IFN-λ) जीन अभी तक NCBI जीनोम डेटाबेस और दोनों में पहचाना नहीं गया है। ट्रांसक्रिपटामिक डेटा (पूरक चित्रा S1)।

हालाँकि, इसे बाहर नहीं किया जा सकता है कि अनुक्रमण डेटा में संभावित त्रुटियां जमैका के फलों के चमगादड़ों में टाइप III इंटरफेरॉन की स्पष्ट कमी में योगदान दे रही हैं। यदि यह मानता है कि प्रकार III IFN नकारात्मक चयन के अधीन है, तो यह काली उड़ने वाली लोमड़ियों, बड़ी उड़ने वाली लोमड़ियों, छोटे भूरे चमगादड़ों और मिस्र के फलों के चमगादड़ों के विपरीत होगा, जिसके लिए कम से कम एक कार्यात्मक जीन एन्कोडिंग IFN-λ की पहचान की गई है। (चित्र 1C) [52,53]। महत्वपूर्ण रूप से, IL10R2 भी IL-10 और IL-22 [54] के लिए हेटरोडिमेरिक रिसेप्टर बनाता है, जो दोनों जमैका के फल चमगादड़ों में व्यक्त किए गए हैं।

हालांकि, IFNLR1 घटक की उपस्थिति, जो टाइप III IFN सिग्नलिंग [55] के लिए विशिष्ट है, को अभी तक स्पष्ट नहीं किया गया है, जब तक कि भविष्य के अध्ययनों में IFN-λ की पहचान नहीं की जाती है। विशेष रूप से, IFN और साइटोकाइन रिसेप्टर घटक, जैसे कि IL10R2 [54], कई हेटेरोडिमर रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स का हिस्सा होते हैं जो विभिन्न लिगेंड [56] को बांधते हैं। इसलिए, क्या जमैका के फलों में IFN-λ की कमी रिसेप्टर घटक IFNLR1 के लिए एक उपन्यास लिगैंड की ओर इशारा करती है, यह एक बोधगम्य परिकल्पना है।

कई पिछली रिपोर्टों ने अक्सर घातक और मानव रोगजनक वायरस [48,57,58] से निपटने के लिए चमगादड़ की विशेष क्षमता के स्पष्टीकरण के एक हिस्से के रूप में "हमेशा चालू IFN परिकल्पना" की घोषणा की। ब्लैक फ्लाइंग फॉक्स के लिए, यह दिखाया गया था कि इसके तीन IFN-s की संवैधानिक अभिव्यक्ति के बावजूद, संक्रमण के बाद केवल IFN- (और अतिरिक्त IFN- नहीं) का स्तर बढ़ा [48]।

IFNs की संवैधानिक अभिव्यक्ति के कारण, डाउनस्ट्रीम-सक्रिय इंटरफेरॉन-उत्तेजित जीन (ISG) अनुपचारित अमर काली उड़ने वाली लोमड़ी ऊतक संस्कृतियों [48] में समान रूप से संवैधानिक रूप से सक्रिय पाए गए। जमैकन फ्रूट बैट्स में IFN- और IFN- की एक संवैधानिक अभिव्यक्ति भी दिखाई देती है; हालाँकि, TCRV के साथ संक्रमण होने पर, केवल IFN- और टाइप I IFN टेप नहीं बढ़े [21] थे। इसके अलावा, संक्रमण ने IFN सिग्नलिंग पाथवे से संबंधित जीनों के अपरेगुलेशन और Isg15 और Irf7 [21] को शामिल करने का नेतृत्व किया। दिलचस्प बात यह है कि उसी अध्ययन में, MHC-II घटक HLADRA के लिए जीन कोडिंग को किडनी [21] में नकारात्मक रूप से नियंत्रित किया गया था। इस प्रकार, सेल प्रविष्टि के लिए MHC-II का उपयोग करने वाले H18N11 के साथ संक्रमण के निहितार्थ का मूल्यांकन किया जाना अभी बाकी है। इसके विपरीत, मिस्र के फल चमगादड़ों में एक संवैधानिक IFN अभिव्यक्ति की कमी होती है और इस प्रजाति की अमर कोशिकाएं IFN-ω और इससे भी अधिक स्पष्ट, IFN- [49] के प्रेरण के साथ वायरल संक्रमण का जवाब देती हैं।

एक पिछले अध्ययन से पता चला है कि IFN जीन (STING) प्रोटीन [59 के उत्तेजक पदार्थ में हिस्टिडीन (S358H) के साथ एक अत्यधिक संरक्षित सेरीन अवशेष (S358) के प्रतिस्थापन के कारण, मनुष्यों की तुलना में IFN प्रतिक्रिया काली उड़ने वाली लोमड़ियों में कम हो जाती है। ], जो अंततः IFN-उत्पादन [60] को सीमित करने के लिए सोचा जाता है। इसी तरह, जमैका के फल चमगादड़ और मिस्र के फल चमगादड़ S358H प्रतिस्थापन प्रदर्शित करते हैं, जबकि बड़ी उड़ने वाली लोमड़ी इस स्थिति में एक टाइरोसिन (S358Y) और छोटे भूरे रंग के चमगादड़ एक शतावरी (S358N) [60] का उपयोग करती है। हालाँकि, क्या IFN सिग्नलिंग वैसे ही इन प्रजातियों में भीग गया है, जिसे संबोधित करने की आवश्यकता है। हाल के इन विट्रो अध्ययनों से यह भी पता चला है कि ब्लैक फ़्लाइंग फॉक्स और डेविड के मायोटिस बैट (मायोटिस डेविडी) में एनएलआरपी 3-इन्फ़्लैमेसम सक्रियता कम हो गई है, जिसके साथ या तो कैसपेज़ -1 या आईएल {{11} में कमी आई है। } सक्रियण, जबकि NF-κB सिग्नलिंग और इसके विनियमित जीन (Il1, Il6, और Tnf) अप्रभावित दिखाई दिए [61,62]। तदनुसार, संक्रमण [21] पर जमैकन फ्रूट बैट्स में साइटोकिन ट्रांस्क्रिप्ट (Il6, Il8, Il1a, Il1b, और Ifng) में वृद्धि देखी गई।

सहज प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया के अलावा, जमैका फ्रूट बैट अनुकूली की दिलचस्प विशेषताएंरोग प्रतिरोधक क्षमतापहचाना जा सकता था। जैसा कि सभी कशेरुकी जंतुओं में होता है, विषाणुजनित संक्रमण ह्यूमरल को ट्रिगर करते पाए गएरोग प्रतिरोधक क्षमता, हालांकि टाइटर्स वायरस के आधार पर भिन्न होते हैं, जैसा कि ऊपर वर्णित है। जैसा कि अन्य बैट प्रजातियों [63-67] के लिए वर्णित है, चार इम्युनोग्लोबुलिन आइसोटाइप्स (IgM, IgE, IgA, और IgG) को जमैका फ्रूट बैट (तालिका 1) [21] में व्यक्त किया गया था। दिलचस्प रूप से, IgD कीटभक्षी चमगादड़ प्रजातियों के लिए विशिष्ट प्रतीत होता है और इस प्रकार जमैका के फल चमगादड़ों के साथ-साथ अन्य फ्रुजीवोरस प्रजातियों के जीनोम में एन्कोड नहीं किया जाता है, जैसे कि न्यू वर्ल्ड सेबा का शॉर्ट-टेल्ड बैट [58,65], दक्षिण एशियाई ग्रेटर शॉर्ट -नोज्ड फ्रूट बैट (सिनोप्टेरस स्फिंक्स) [65], ब्लैक फ्लाइंग फॉक्स और लार्ज फ्लाइंग फॉक्स [45,63]। जमैका के फल चमगादड़ और सेबा के छोटे पूंछ वाले चमगादड़ [21] दोनों में आईजीजी के केवल एक उपवर्ग की पहचान की गई थी, जो मनुष्यों के लिए जाने जाने वाले चार अलग-अलग आईजीजी उपवर्गों और चूहों में पाए जाने वाले आईजीजी के कई उपवर्गों के विपरीत है, साथ ही छोटे भूरे चमगादड़, बड़े भूरे चमगादड़ (एप्टिस्कस फस्कस), और बड़े छोटे नाक वाले फल चमगादड़ [65] (तालिका 1)। आश्चर्यजनक रूप से, जमैका के फलों के चमगादड़ों के TCRV संक्रमण पर, यह दिखाया गया था कि भले ही एंटीबॉडी के सभी वर्गों को अपग्रेड किया गया था, सक्रियण-प्रेरित साइटिडिन डेमिनमिनस (AID) का प्रतिलेखन, वर्ग-स्विच पुनर्संयोजन और दैहिक अतिपरिवर्तन में शामिल प्रोटीन नहीं था।

फिर भी, जमैका फ्रूट बैट ट्रांसक्रिप्टोम डेटा ने एंटीबॉडी [21,58] के भारी-श्रृंखला चर (VH) क्षेत्रों में उच्च विविधता का संकेत दिया। यह छोटे भूरे चमगादड़ों और काली उड़ने वाली लोमड़ियों में पिछले अध्ययनों के अनुरूप है, यह सुझाव देता है कि एंटीबॉडी उत्पादन की शुरुआत में दहनशील विविधता संभावित रूप से दैहिक अतिपरिवर्तन और आत्मीयता परिपक्वता [58,63,68] की कम महत्वपूर्ण भूमिका की भरपाई कर सकती है। दिलचस्प बात यह है कि छोटे भूरे रंग के चमगादड़ों को इसी तरह एक विविध VH प्रदर्शनों की सूची और दैहिक अतिपरिवर्तन की कमी [68] दिखाया गया था। ब्लैक फ्लाइंग फॉक्स, एक विविध VH प्रदर्शनों की सूची के बावजूद, दैहिक अतिपरिवर्तन का उपयोग करने के लिए दिखाया गया था, हालांकि मनुष्यों के लिए ज्ञात की तुलना में कम डिग्री [63,69]। एंटीबॉडी उत्पादन में भिन्नता के अलावा, एंटीवायरल प्रतिक्रिया में शामिल अनुकूली प्रतिरक्षा कोशिकाओं का समूह मनुष्यों और चमगादड़ों की प्रजातियों से भिन्न प्रतीत होता है।

यद्यपि टी और बी लिम्फोसाइटों के लिए सक्रियण मार्करों को जमैका के फलों के चमगादड़ों के संक्रमण पर अपग्रेड किया गया था, वही प्राकृतिक हत्यारे (एनके) कोशिकाओं के लिए सही नहीं था, यह दर्शाता है कि वे मनुष्यों की तरह महत्वपूर्ण नहीं हो सकते हैं [21]। इसके अनुरूप, मिस्र के फ्रूट बैट जीनोम की सीक्वेंसिंग से पता चला कि एनके सेल रेगुलेशन और इनहिबिशन में शामिल कई रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स, जिसमें किलर सेल इम्युनोग्लोबुलिन-जैसे रिसेप्टर्स (केआईआर) [70,71] शामिल थे, मौजूद नहीं थे [49 ]। इसके अलावा, जिन्हें संरक्षित किया गया था, जिनमें कई किलर लेक्टिन-जैसे रिसेप्टर्स (KLRs) शामिल हैं, जिन्हें ब्लैक फ्लाइंग फॉक्स [45] में भी पहचाना गया था, जिसमें निरोधात्मक रूपांकनों को शामिल किया गया था, जो इन प्रजातियों में NK कोशिकाओं की कम भूमिका का संकेत हो सकता है। साथ ही [46,49]।

सेल-विशिष्ट एंटीबॉडी का उपयोग करके ब्लैक फ्लाइंग फॉक्स में पिछले अध्ययनों से पता चला है कि लिम्फोसाइट सेल आबादी का मेकअप प्रजातियों [72,73] के बीच व्यापक रूप से भिन्न हो सकता है। मनुष्यों में, बी कोशिकाएं और टी कोशिकाएं परिधीय रक्त मोनोन्यूक्लियर कोशिकाओं (पीबीएमसी) के क्रमशः 3-15 प्रतिशत और 40-60 प्रतिशत का गठन करती हैं। काली उड़ने वाली लोमड़ियों में, दोनों प्रकार की कोशिकाओं (बी कोशिकाओं: 29-33 प्रतिशत, टी कोशिकाओं; 62-64 प्रतिशत) [72] के लिए प्रतिशत अधिक है। केव नेक्टर बैट (Eonycteris spelaea) में अनुवर्ती अध्ययनों ने तिल्ली, अस्थि मज्जा और रक्त में तुलनात्मक B और T कोशिका प्रतिशत दिखाया। हालांकि, गुफा अमृत चमगादड़ों में तिल्ली और अस्थि मज्जा दोनों में एनके कोशिकाओं की पूरी तरह से कमी थी, भले ही यह कोशिका आबादी ब्लैक फ्लाइंग फॉक्स [73] की तिल्ली और अस्थि मज्जा में प्रमुख थी। यह निर्धारित करने के लिए अतिरिक्त प्रयोगों की आवश्यकता है कि इनमें से कौन सी कोशिकाएं जमैका के फल चमगादड़ों की एंटीवायरल अनुकूली प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया में शामिल हैं, जो अब तक सेल-विशिष्ट एंटीबॉडी [17,21] की कमी से सीमित है। विशेष रूप से H18N11 के अध्ययन के लिए, जो प्रतिरक्षा ऊतक में प्रतिकृति बनाता है, इन विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं के लिए मार्कर विशेष रूप से उपयोगी होंगे।

इसलिए, वायरल संक्रमण के प्रति उनकी प्रतिक्रिया को पूरी तरह से समझने के लिए, भविष्य के प्रयोगों को जमैकन फ्रूट बैट के बारे में लापता जानकारी को संबोधित करने की आवश्यकता हैरोग प्रतिरोधक क्षमता. सबसे पहले, यह निर्धारित किया जाना चाहिए कि इन चमगादड़ों में जन्मजात प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया संक्रमण पर कम हो गई है या नहीं। इसमें बेसलाइन IFN स्तरों के लक्षण वर्णन के साथ-साथ STING के घटक और इन्फ्लामेसोम सक्रियण मार्ग शामिल हैं, दोनों संक्रमण से पहले और बाद में।

इसके अतिरिक्त, एंटीवायरल प्रतिक्रिया में अंग-विशिष्ट और कोशिका-विशिष्ट अंतरों को ध्यान में रखा जाना चाहिए। इसलिए भविष्य के ट्रांसक्रिप्टोम अध्ययनों को न केवल संक्रमित अंगों में बल्कि व्यक्तिगत संक्रमित कोशिकाओं में भी जीन अभिव्यक्ति पर ध्यान देना चाहिए। इसके विपरीत, वायरल प्रोटीन के इम्यूनोमॉड्यूलेटरी कार्यों, जैसे कि बैट IAV IFN प्रतिपक्षी NS1 [74-77], को जमैकन फ्रूट बैट की संक्रमण के प्रति प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया की व्याख्या करते समय विचार किया जाना चाहिए।

एक साथ लिया गया, विभिन्न चमगादड़ प्रजातियों के लिए किए गए अवलोकनों से संकेत मिलता है कि बल्ले के बारे में कई सामान्यीकरण हैंरोग प्रतिरोधक क्षमतावायरल संक्रमण के लिए अधिक विविध प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया रखने और सुझाव देने की संभावना नहीं है। यह आश्चर्य की बात नहीं है, यह देखते हुए कि चिरोप्टेरा क्रम में चमगादड़ों की 1400 से अधिक प्रजातियां हैं जो कम से कम 64 मिलियन वर्ष पहले उभरी थीं [78]। इस महान प्रतिरक्षात्मक भिन्नता को देखते हुए, यह स्पष्ट होता जा रहा है कि विभिन्न चमगादड़ प्रजातियां और उनकी प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाएं उनके संबंधित वाइरोम के साथ सह-विकसित हुईं। चमगादड़ प्रतिरक्षा प्रणाली का सटीक अध्ययन करने के लिए, एक प्रामाणिक वायरस-होस्ट सेटिंग का उपयोग किया जाना चाहिए। जमैकन फ्रूट बैट्स के बारे में, उपयुक्त मॉडल वायरस का उपयोग करते हुए आगे के शोध इसके वर्तमान ज्ञान में शेष अंतराल को भर देंगेरोग प्रतिरोधक क्षमताऔर वायरल तंत्र, विशेष रूप से इम्यूनोमॉड्यूलेटरी फ़ंक्शंस का पता लगाएं, जो वायरस को महत्वपूर्ण नुकसान पहुंचाए बिना मेजबान कोशिकाओं में प्रवेश करने, प्रतिकृति बनाने और इस बैट प्रजातियों के बीच प्रसारित होने की अनुमति दे सकते हैं।

लेखक योगदान:

QD और KC ने वैचारिक रूपरेखा तैयार की और मूल मसौदा लिखा। एमएस और टीएस ने पांडुलिपि को सही और संपादित किया। सभी लेखकों ने पांडुलिपि के प्रकाशित संस्करण को पढ़ लिया है और उससे सहमत हैं।

अनुदान:

इस परियोजना को यूरोपीय संघ के क्षितिज 2020 अनुसंधान और नवाचार कार्यक्रम (अनुदान समझौता संख्या 882631) के तहत यूरोपीय अनुसंधान परिषद (ईआरसी) से एमएस और यूएस नेशनल इंस्टीट्यूट ऑफ एलर्जी एंड इंफेक्शियस डिजीज (AI134768, AI140442) और राष्ट्रीय विज्ञान को धन प्राप्त हुआ है। फाउंडेशन (2033260) से टीएस

संस्थागत समीक्षा बोर्ड का वक्तव्य:

लागू नहीं।

सूचित सहमति वक्तव्य:

लागू नहीं।

हितों का टकराव:

ऑथर ने किसी हित संघर्ष की घोषणा नहीं की है। पांडुलिपि के डिजाइन और लेखन में, या परिणामों को प्रकाशित करने के निर्णय में फंडर्स की कोई भूमिका नहीं थी।

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