पादप चक्र स्तर पर सूखे तनाव की स्मृति: एक समीक्षा भाग 1

अमूर्त:

पौधे स्थिर जीव हैं जिनका अस्तित्व गतिशील, तनावपूर्ण स्थितियों से निपटने की उनकी रणनीति पर निर्भर करता है। फसलों की उत्पादकता पर पड़ने वाले नकारात्मक प्रभावों को कम करने के लिए आवर्ती तनावों के अनुकूल ढलने की क्षमता में सुधार करना अत्यावश्यक है।

तनावपूर्ण स्थितियों और याददाश्त के बीच का रिश्ता बहुत करीबी है। सही मात्रा में तनाव हमारी याददाश्त को बेहतर बना सकता है, जबकि अत्यधिक तनाव हमारी याददाश्त को कमज़ोर कर सकता है।

सबसे पहले, सही मात्रा में तनाव हमारी याददाश्त को उत्तेजित कर सकता है। जब हम एक निश्चित सीमा तक तनाव में होते हैं, तो हम विभिन्न चुनौतियों और दबावों से निपटने के लिए अधिक ध्यान केंद्रित करेंगे और सकारात्मक सोचेंगे। इस मामले में, हमारी याददाश्त का अभ्यास होगा और उसमें सुधार होगा।

दूसरा, अत्यधिक तनाव हमारी याददाश्त को बहुत प्रभावित कर सकता है। जब हम असहनीय तनाव में होते हैं, तो हमारा शरीर कॉर्टिसोल नामक एक हार्मोन स्रावित करता है, जो हमारे मस्तिष्क के स्वास्थ्य को नुकसान पहुंचा सकता है, हमारे मस्तिष्क की कोशिकाओं के चयापचय को धीमा कर सकता है और स्मृति निर्माण को बाधित कर सकता है। इस स्थिति में हम चीजों को अच्छी तरह से याद रखने में असमर्थ हो जाते हैं।

इसलिए, अच्छी याददाश्त बनाए रखने के लिए, हमें मध्यम तनाव विनियमन पर ध्यान देने और अपने तनाव प्रतिरोध को बढ़ाने की आवश्यकता है। हम तनाव को दूर करने के लिए प्रभावी तरीकों का उपयोग कर सकते हैं, जैसे कि मध्यम व्यायाम, संगीत सुनना, अपनी मानसिकता को समायोजित करना आदि। इन तरीकों के माध्यम से, हम खुद को तनाव की मध्यम स्थिति में रख सकते हैं और अपनी याददाश्त का बेहतर उपयोग कर सकते हैं। यह देखा जा सकता है कि हमें याददाश्त में सुधार करने की आवश्यकता है, और सिस्टांचे डेज़र्टिकोला याददाश्त में काफी सुधार कर सकता है क्योंकि सिस्टांचे डेज़र्टिकोला एक पारंपरिक चीनी औषधीय सामग्री है जिसके कई अनोखे प्रभाव हैं, जिनमें से एक याददाश्त में सुधार करना है। सिस्टांचे डेज़र्टिकोला की प्रभावकारिता इसमें मौजूद कई सक्रिय तत्वों से आती है, जिसमें टैनिक एसिड, पॉलीसेकेराइड, फ्लेवोनोइड ग्लाइकोसाइड आदि शामिल हैं। ये तत्व विभिन्न मार्गों के माध्यम से मस्तिष्क के स्वास्थ्य को बढ़ावा दे सकते हैं।

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यद्यपि पिछले दशकों में सूखे के प्रति पौधों के अनुकूलन के बारे में हमारा ज्ञान व्यापक रूप से बढ़ा है, हाल के अध्ययनों ने आवर्ती तनावों के प्रति पौधों की प्रतिक्रियाओं को संबोधित किया है। वर्तमान समीक्षा कई सूखे की घटनाओं के प्रति पौधों की प्रतिक्रियाओं को संबोधित करने वाले अध्ययनों से प्रमुख निष्कर्षों को संश्लेषित करती है और पौधों की सूखे के तनाव को याद रखने की क्षमता को प्रदर्शित करती है।

तनाव स्मृति को एक प्राइमिंग प्रभाव के रूप में वर्णित किया जाता है जो एकल तनाव घटना की तुलना में दोहराए गए तनाव के लिए एक अलग प्रतिक्रिया की अनुमति देता है। यहाँ, विशेष रूप से पौधे चक्र स्तर पर जल तनाव स्मृति पर ध्यान केंद्रित करके, हम फसलों के साथ-साथ मॉडल प्रजाति अरेबिडोप्सिस थालियाना में आणविक, शारीरिक और रूपात्मक स्तरों पर विभिन्न अंतर्निहित प्रक्रियाओं का वर्णन करते हैं।

इसके अलावा, सूखे के तनाव की स्मृति का अध्ययन करने के लिए एक वैचारिक विश्लेषण ढांचा प्रस्तावित किया गया है। अंत में, दोहराए गए तनावों के दौरान पौधों और मिट्टी के सूक्ष्मजीवों के बीच बातचीत की आवश्यक भूमिका पर जोर दिया जाता है क्योंकि उनकी प्लास्टिसिटी समग्र पौधे के लचीलेपन का समर्थन करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभा सकती है।

मुख्य शब्द: जल तनाव; लचीलापन; पौधे-सूक्ष्मजीव परस्पर क्रिया; प्राइमिंग; स्मृति जीन; मृदा विरासत।

1 परिचय

2050 में दुनिया की आबादी लगभग 9.1 बिलियन तक पहुँच जाएगी। खाद्य मांग में एक महत्वपूर्ण वृद्धि पहले से ही देखी जा रही है [1]। इसी समय, कृषि उत्पादन जलवायु परिवर्तन के खतरे का सामना कर रहा है, जो अधिक गंभीर और लगातार तनावपूर्ण स्थितियों की विशेषता है जो पौधों की वृद्धि में बाधा डालती है।

जनसंख्या वृद्धि और जलवायु परिवर्तन के कारण ऐसे पौधों के प्रजनन में अभूतपूर्व चुनौती पैदा हो रही है जो विश्व की आबादी को खिलाने के लिए जलवायु में उतार-चढ़ाव के प्रति अधिक लचीले हैं। इस संदर्भ में, सूखे को दुनिया भर में पौधों के उत्पादन के लिए सबसे महत्वपूर्ण और हानिकारक तनाव के रूप में पहचाना गया है, जो फसल चक्र के दौरान कई महत्वपूर्ण क्षणों में उपज को प्रभावित करता है।

जबकि कई अध्ययनों ने विभिन्न पौधों के विकासात्मक चरणों में होने वाली विभिन्न सूखा तीव्रता के प्रभावों की विशेषता बताई है [2,3], कम ही लोगों ने पौधों के विकास और वृद्धि पर आवर्ती सूखा अवधि के प्रभाव की जांच की है [4–6]।

पौधे तनाव की घटना को "याद" कर सकते हैं और बाद के तनाव के जवाब में अपने व्यवहार को संशोधित कर सकते हैं [6]। इस तथाकथित स्मृति को "अनुभव तक पहुँचने की क्षमता के रूप में परिभाषित किया जाता है ताकि नई प्रतिक्रियाएँ अतीत से प्रासंगिक जानकारी को शामिल करें", और "पिछले सिग्नलिंग की सूचना भंडारण, बहुत बाद में जानकारी को पुनः प्राप्त करने की क्षमता के साथ।" [7]।

लैम्के और बाउरले [8] ने तीन अलग-अलग प्रकार की तनाव स्मृति को परिभाषित किया है: (i) दैहिक तनाव स्मृति, माइटोटिक रूप से वंशानुगत जो केवल एक जीव के जीवनकाल के दौरान रहती है; (ii) अंतर-पीढ़ीगत तनाव स्मृति जो केवल पहली तनाव-मुक्त संतान पीढ़ी में ही देखी जा सकती है और (iii) ट्रांसजेनेरेशनल स्मृति जो मेयोटिक रूप से वंशानुगत होती है और दो से अधिक तनाव-मुक्त संतान पीढ़ियों के बाद देखी जा सकती है।

दैहिक तनाव स्मृति पौधों को तनाव की घटना का अनुभव करने की अनुमति देती है ताकि वे दिनों, हफ्तों या महीनों तक संग्रहीत जानकारी से लाभ उठा सकें और आगे के तनाव का सामना करने पर अपनी प्रतिक्रिया को अनुकूलित कर सकें। उदाहरण के लिए, इस तंत्र को ठंडे सख्त होने में अच्छी तरह से चित्रित किया गया है [9]।

इसके अलावा, पिछले तनाव से प्राप्त जानकारी अंतर-पीढ़ीगत और पार-पीढ़ीगत तनाव स्मृति के माध्यम से माता-पिता से संतानों तक पहुँच सकती है [10,11]। इस पहलू पर वर्तमान समीक्षा में चर्चा नहीं की गई है जो केवल पौधे के जीवन चक्र के भीतर स्मृति पर केंद्रित है।
पौधों की तनाव स्मृति पहली बार 1990 के दशक में देखी गई थी जब शोधकर्ताओं ने देखा कि कुछ पौधों ने रोगजनक हमले के संपर्क में आने के बाद आगे के संक्रमणों के लिए एक अधिग्रहित प्रणालीगत प्रतिरोध विकसित किया [12–14]।

तब से, यह पाया गया है कि पौधों की स्मृति पौधों को बाद के तनाव के लिए तेज़ी से या मज़बूती से प्रतिक्रिया करने की अनुमति देती है और उन भोले पौधों की तुलना में बेहतर सुरक्षा प्रदान कर सकती है जिन्होंने कभी किसी तनाव का सामना नहीं किया है। इस विषय की खोज करने वाले पहले अध्ययनों ने शारीरिक, प्रोटिओमिक, ट्रांसक्रिप्शनल और एपिजेनेटिक संशोधनों का दस्तावेजीकरण करके अजैविक बाधाओं पर प्राइमिंग की समझ को बेहतर बनाने में बड़ी प्रगति की, जिससे पौधे की स्मृति स्थापना के लिए महत्वपूर्ण तनाव छाप बन गई [6]।

वर्तमान समीक्षा में, हम यह स्पष्ट करेंगे कि किस प्रकार ये तंत्र बार-बार आने वाली सूखे की घटनाओं के दौरान परस्पर जुड़े होते हैं तथा पौधे को अधिक लचीला बनने में मदद कर सकते हैं।

इसके अलावा, क्योंकि पौधे मिट्टी और उसके घटकों के साथ दृढ़ता से अंतःक्रिया करते हैं, इसलिए हम पौधे और मिट्टी के सूक्ष्म जीवों के बीच अंतःक्रिया को पौधे की सूखे की स्मृति की ओर ले जाने वाली पहेली का एक और संभावित टुकड़ा मानते हैं।

वास्तव में, मिट्टी के सूक्ष्मजीव समुदाय की संरचना और गतिविधि, साथ ही मिट्टी के भौतिक-रासायनिक गुण, मिट्टी की विरासत के प्रभावों से आकार लेते हैं और बाद के तनाव के लिए पौधों की प्रतिक्रियाओं को प्रभावित कर सकते हैं [15,16]।

2. जल तनाव स्मृति: पौधों की ओर से

विभिन्न फसल प्रजातियों में जल तनाव स्मृति का पता लगाया गया है, जिसमें आणविक से लेकर शारीरिक अंतर्निहित प्रक्रियाओं तक का विशेष ध्यान दिया गया है (तालिका 1)। चूँकि जलवायु परिवर्तन के साथ जल तनाव की घटनाएँ अधिक बार होने की संभावना है, इसलिए पौधे अपने जीवन चक्र में शुरुआती चरणों से ही जल तनाव स्मृति को सक्रिय कर सकते हैं ताकि विकास और उत्पादन पर बाद के तनावों के नकारात्मक प्रभाव को कम या कम किया जा सके।

कुछ मामलों में, प्लांट प्राइमिंग के परिणामस्वरूप बाद के तनाव के लिए उच्च और तेज़ प्रतिक्रिया हुई (तालिका 1)। आज तक, तंत्र की सामान्य समझ निम्नलिखित है। सबसे पहले, पहले तनाव की घटना के दौरान एक तनाव छाप स्थापित होती है, जिसमें विभिन्न शारीरिक और आणविक तंत्र शामिल होते हैं जैसे कि तनाव-प्रतिक्रियाशील ऑस्मोरेगुलेटिंग मेटाबोलाइट्स का संचय या सुरक्षात्मक प्रोटीन का संश्लेषण [9]।

दूसरा, तनाव के बाद की रिकवरी अवधि के दौरान, यह संग्रहीत जानकारी पौधे को एक अनुमेय अवस्था में स्विच करने की अनुमति देती है, जो बाद के तनाव के लिए तेज़ या मजबूत प्रतिक्रिया की अनुमति देती है। इस सूचना भंडारण का तात्पर्य है (i) निष्क्रिय संरचना में प्रोटीन का संचय [17,18] और मेटाबोलाइट्स और फाइटोहोर्मोन, और (ii) डीएनए मिथाइलेशन, हिस्टोन संशोधन, या क्रोमेटिन रीमॉडलिंग के माध्यम से एपिजेनेटिक संशोधन [9,17,19–21]। क्रोमेटिन प्लास्टिसिटी, चाहे मेयोटिक रूप से विरासत में मिली हो या नहीं, तत्काल तनाव प्रतिक्रिया और दीर्घकालिक अनुकूलन दोनों के दौरान महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है [22,23]।

तीसरा, बाद के तनाव के दौरान, इन विभिन्न यौगिकों की पूर्व भर्ती बड़ी मात्रा में उनके संश्लेषण के लिए समय कम कर देती है, जिससे एक तेज़ प्रतिक्रिया मिलती है [24,25]। अरेबिडोप्सिस थालियाना और ज़िया मेस [25-27] में पायनियर के काम से पता चला कि पौधे सूखे के कई जोखिमों के जवाब में एक ट्रांसक्रिप्शनल स्ट्रेस मेमोरी प्रदर्शित करते हैं, जिससे मेमोरी जीन के अस्तित्व का पता चलता है। इन जीनों को पहले और दूसरे तनाव के जवाब में अलग-अलग स्तरों के प्रतिलेखों का उत्पादन करने के रूप में परिभाषित किया गया है, लेकिन प्रतिलेखों के बेसल स्तर रिकवरी अवधि के दौरान गैर-प्राइम्ड पौधों के समान हैं [25]।

इस अवधारणा का अनुसरण करते हुए, चित्र 1 "स्मृति जीन" और "गैर-स्मृति जीन" के वर्गीकरण को चार श्रेणियों में सारांशित करता है, जो कि पहली अवधि की तुलना में दूसरे तनाव अवधि के दौरान उनकी अभिव्यक्ति के विनियमन के अनुसार है। [+/+] (या [−/−]) स्मृति जीन (चित्र 1a) की अभिव्यक्ति नियंत्रण की तुलना में पहले और दूसरे दोनों तनावों के दौरान प्रेरित (या दमित) होती है, जिसमें प्राइमिंग बाद के तनाव में अंतर अभिव्यक्ति को बढ़ाती है। कुछ स्मृति जीन पहले और दूसरे तनावों की प्रतिक्रिया में विपरीत विनियमन भी प्रदर्शित कर सकते हैं।

यह मामला (i) [-/+] मेमोरी जीन (चित्र 1बी) के लिए है, जिसकी अभिव्यक्ति पहले तनाव के दौरान कम होती है लेकिन दूसरे तनाव के दौरान अधिक होती है, और (ii) [+/−] मेमोरी जीन के लिए है, जिसकी अभिव्यक्ति पहले तनाव के दौरान अधिक होती है लेकिन बाद के तनाव के दौरान कम होती है।

दूसरी ओर, प्रत्येक तनाव के जवाब में समान स्तर के प्रतिलेखों का उत्पादन करने वाले जीन को "गैर-स्मृति जीन" माना जाता है और उन्हें [+/=] या [−/=] जीन (चित्र 1डी) [26] के रूप में एनोटेट किया जाता है। प्रतिलेखन घटनाओं के इस क्रम को शारीरिक परिवर्तनों में अनुवादित किया जाता है [18], जिन्हें नीचे विस्तृत रूप से दर्शाया गया है और चित्र 2 में संक्षेपित किया गया है।

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