लंबे समय तक जीवित रहने वाले ताजे पानी के कछुओं में लिंग-विशिष्ट जन्मजात प्रतिरक्षा और बुढ़ापा (किनोस्टर्नन फेवेसेंस: किनोस्टर्निडे)

अमूर्त

पृष्ठभूमि

उम्र के साथ प्रतिरक्षा प्रणाली के प्रगतिशील विनियमन, जिसे इम्यूनोसेन्सेंस कहा जाता है, का स्तनधारी प्रणालियों में अच्छी तरह से अध्ययन किया गया है, लेकिन लंबे समय तक जीवित, जंगली, गैर-स्तनधारी आबादी में प्रतिरक्षा समारोह का अध्ययन दुर्लभ है। इस अध्ययन में, हम लंबे समय तक जीवित रहने वाले सरीसृप, पीली मिट्टी के कछुओं में उम्र, लिंग, अस्तित्व, प्रजनन उत्पादन और जन्मजात प्रतिरक्षा प्रणाली के बीच संबंधों की मात्रा निर्धारित करने के लिए 38-वर्षीय मार्क-रीकैपचर अध्ययन का लाभ उठाते हैं।किनोस्टर्नन फ़ेवसेन्स;वृषण; किनोस्टेर्निडे)।

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तरीकों

हमने 38 वर्षों से अधिक के कैप्चर में 1530 वयस्क महिलाओं और 860 वयस्क पुरुषों के मार्क-रीकैप्चर डेटा के आधार पर लिंग के आधार पर जीवित रहने और आयु-विशिष्ट मृत्यु दर का अनुमान लगाया है। हमने 200 वयस्कों (102 महिलाओं; 98 पुरुषों) में जीवाणुनाशक क्षमता (बीसी), और विदेशी लाल रक्त कोशिकाओं के लिए दो प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं - प्राकृतिक एंटीबॉडी-मध्यस्थता हेमग्लूटीनेशन (एनएबीएस), और पूरक-मध्यस्थता हेमोलिसिस क्षमता (लिस) का विश्लेषण किया। मई 2018 में ब्रूमेशन से उभरने के दौरान 7 से 58 वर्ष की आयु को कैप्चर किया गया था, और जिसके लिए प्रजनन आउटपुट और दीर्घकालिक मार्क-रिकैपचर डेटा उपलब्ध थे।

परिणाम

हमने पाया कि इस आबादी में महिलाएं पुरुषों की तुलना में छोटी हैं और अधिक समय तक जीवित रहती हैं, लेकिन वयस्कता के दौरान मृत्यु दर में तेजी लाने की दर दोनों लिंगों के लिए समान है। इसके विपरीत, हमारे द्वारा मापे गए सभी तीन प्रतिरक्षा चरों के लिए पुरुषों ने महिलाओं की तुलना में अधिक जन्मजात प्रतिरक्षा प्रदर्शित की। सभी प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाएं भी उम्र के साथ विपरीत रूप से भिन्न होती हैं, जो प्रतिरक्षाक्षमता का संकेत देती हैं। पिछले प्रजनन काल में प्रजनन करने वाली महिलाओं में, अंडे का द्रव्यमान (और इसलिए कुल क्लच द्रव्यमान) उम्र के साथ बढ़ता गया, जीवाणुनाशक क्षमता की प्रतिरक्षा क्षमता के अलावा, छोटे क्लच पैदा करने वाली महिलाओं में भी कम जीवाणुनाशक क्षमता थी।

निष्कर्ष

महिलाओं की तुलना में पुरुषों में कम प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं के सामान्य कशेरुक पैटर्न के विपरीत (संभवतः एण्ड्रोजन के दमनकारी प्रभावों को दर्शाते हुए), हमने पुरुषों में सभी तीन प्रतिरक्षा चर के उच्च स्तर पाए। इसके अलावा, पिछले काम के विपरीत, जिसमें चित्रित कछुओं या लाल-कान वाले स्लाइडर कछुओं में इम्यूनोसेन्सेंस का कोई सबूत नहीं मिला, हमने पीली मिट्टी के कछुओं में उम्र के साथ जीवाणुनाशक क्षमता, लसीका क्षमता और प्राकृतिक एंटीबॉडी में कमी पाई।

कीवर्ड

जन्मजात प्रतिरक्षा कार्य, सरीसृप, बुढ़ापा, लिंग-विशिष्ट, उम्र बढ़ना

सिस्टैंच अनुपूरक लाभ-रोगप्रतिरोधक क्षमता बढ़ाएँ

पृष्ठभूमि

कई कशेरुक प्रणालियों में उम्र बढ़ने की विशेषता जीवों की बुढ़ापा है - शारीरिक और सेलुलर प्रक्रियाओं की दक्षता और प्रदर्शन में गिरावट [1] जिससे बढ़ती उम्र के साथ आयु-विशिष्ट अस्तित्व और प्रजनन क्षमता में गिरावट आती है [2]। कशेरुकी जंतुओं की जंगली आबादी में उम्र बढ़ने के अध्ययन में अक्सर उर्वरता और मृत्यु दर में उम्र से संबंधित परिवर्तनों की मात्रा निर्धारित करने पर ध्यान केंद्रित किया गया है [3], लेकिन अक्सर शारीरिक तंत्र पर कम ध्यान दिया जाता है जो इस तरह की जनसांख्यिकीय उम्र बढ़ने में योगदान दे सकता है (उदाहरण के लिए, [4-6])। ऐसा ही एक उम्मीदवार शारीरिक तंत्र प्रतिरक्षा कार्य है, जो जीवित रहने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। यह देखा गया है कि प्रतिरक्षा कार्य में कमी से जीवित रहने और प्रजनन पर नकारात्मक प्रभाव पड़ता है [6-8]। उम्र के साथ प्रतिरक्षा प्रणाली के प्रगतिशील विनियमन, जिसे इम्यूनोसेन्सेंस कहा जाता है, का मनुष्यों में जन्मजात प्रतिरक्षा (जिसकी उम्र के साथ विनियमन से पुरानी सूजन हो सकती है [9]), और अर्जित प्रतिरक्षा, दोनों के लिए अच्छी तरह से अध्ययन किया गया है, जहां सबसे अच्छे अध्ययन किए गए परिवर्तन हैं। बढ़ती उम्र के साथ मेमोरी टी कोशिकाओं में वृद्धि और भोली टी कोशिकाओं में कमी (लेकिन यहां भी, इम्यूनोसेन्सेंस रहस्यमय बना हुआ है [10])। हालाँकि, लंबे समय तक जीवित रहने वाली, जंगली, गैर-स्तनधारी आबादी की प्रतिरक्षा प्रणाली में आयु-विशिष्ट परिवर्तनों का साहित्य में अच्छी तरह से वर्णन नहीं किया गया है, और सरीसृप इम्यूनोसेन्सेंस पर ध्यान केंद्रित करने वाले अध्ययन भी दुर्लभ हैं ([8] में समीक्षा की गई है)। जीवीय बुढ़ापा, जो आबादी में जनसांख्यिकीय बुढ़ापा को जन्म देता है, जंगली में विकसित हुआ। इस प्रकार, प्राकृतिक आबादी पर किए गए अध्ययन विकासात्मक रूप से संरक्षित वृद्धावस्था प्रक्रियाओं को प्रकट करने के लिए अच्छी स्थिति में हैं जो उम्र बढ़ने के लिए संभावित बाधाएं हैं। साथ ही, जंगल में जीवों और जनसांख्यिकीय बुढ़ापे का अध्ययन यथार्थवादी पारिस्थितिक संदर्भ प्रदान करता है और यह बताता है कि उम्र बढ़ने के तंत्र किस हद तक लचीले हैं। विशेष रूप से, सरीसृपों में कई विशेषताएं होती हैं जो उन्हें इम्यूनोसेन्सेंस सहित बुढ़ापे के तंत्र के अध्ययन के लिए अनुशंसित करती हैं। सबसे पहले, वे स्तनधारियों के सिस्टर क्लैड हैं, जो मिलकर एमनियोट्स के मोनोफिलेटिक क्लैड का निर्माण करते हैं; एमनियोट्स में प्रतिरक्षा कार्य और सेल सिग्नलिंग मार्ग अत्यधिक संरक्षित हैं ([11] में समीक्षा की गई है)। दूसरा, सरीसृप कई फेनोटाइप प्रदर्शित करते हैं जो शारीरिक और रूपात्मक संदर्भों की एक श्रृंखला में बुढ़ापे के अध्ययन की अनुमति देते हैं, जो कि अधिकांश स्तनधारी प्रजातियों में संभव नहीं है (उदाहरण के लिए, हाइपोक्सिया प्रतिरोध, फ्रीज-सहिष्णुता, जहर, कवच, गर्मी सहनशीलता, [8 में समीक्षा की गई) ]). पक्षियों को छोड़कर, सरीसृप पोइकिलोथर्मिक होते हैं, और कई वयस्क के रूप में बढ़ते रहते हैं (उदाहरण के लिए, [12] लेकिन देखें [13]) और बढ़ती उम्र के साथ उनकी उर्वरता बढ़ती रहती है ([14-17], [8] में समीक्षा की गई है)। इसके अलावा, कई सरीसृप वंशों में अद्वितीय रूपात्मक विशेषताएं होती हैं। उत्तरार्द्ध के उदाहरणों में सुरक्षात्मक फेनोटाइप शामिल हैं - जैसे कछुओं में बाहरी पसलियां और कुछ सांपों में जहर। मृत्यु दर उम्र बढ़ने की दर के हाल के फ़ाइलोजेनेटिक विश्लेषणों ने इस परिकल्पना के लिए मजबूत समर्थन दिखाया कि सुरक्षात्मक फेनोटाइप वाले सरीसृप वंशों में समान आकार के स्तनधारियों की तुलना में लंबे समय तक जीवन और धीमी गति से उम्र बढ़ने की संभावना थी, विशेष रूप से कछुओं में [18], (यह भी देखें [19, 20])। वास्तव में, जंगली-नमूने वाले टेट्रापोड्स [18] की 300 प्रजातियों में, कछुए इस मायने में अद्वितीय थे कि पूरे वंश में लगभग नगण्य मृत्यु दर, उम्र बढ़ने और लंबे जीवन काल वाली प्रजातियों की विशेषता थी - कैद में प्रतिबिंबित होने वाली भावना [21]। यह देखते हुए कि वृद्धि (और इसलिए, उर्वरता) वयस्क जीवन काल तक जारी रह सकती है, स्तनधारियों के सापेक्ष इन विशेषताओं वाले कछुओं और अन्य सरीसृपों में देर से उम्र के फेनोटाइप के साथ हानिकारक उत्परिवर्तन के खिलाफ चयन अधिक मजबूत हो सकता है (जैसा कि [22] में)। इन लक्षणों से पता चलता है कि स्तनधारियों या पक्षियों जैसे अन्य एमनियोट कशेरुकियों की तुलना में सरीसृपों में इम्यूनोसेन्सेंस उसी तरह से प्रकट नहीं हो सकता है, और बढ़े हुए प्रजनन के साथ प्रतिरक्षा कार्य को बनाए रखने पर चयनात्मक दबाव के कारण अनुपस्थित भी हो सकता है (उदाहरण के लिए, [5]) . यहां हम धीमी उम्र बढ़ने के मॉडल के रूप में उनके उपयोग को बढ़ावा देने के लिए कछुओं में उम्र बढ़ने के अध्ययन के तुलनात्मक परिदृश्य का विस्तार करने पर ध्यान केंद्रित करते हैं। अन्य एमनियोट्स की तरह, कछुओं की प्रतिरक्षा प्रणाली में जन्मजात और अधिग्रहीत घटक शामिल होते हैं ([23] में समीक्षा की गई है), लेकिन हाल के विश्लेषणों से पता चलता है कि सरीसृप स्तनधारियों और पक्षियों की तुलना में जन्मजात सुरक्षा पर अधिक निर्भर हो सकते हैं [24]। विशेष रूप से, हालांकि सरीसृपों में अनुकूली प्रतिरक्षा से जुड़ी बी और टी कोशिकाएं होती हैं, रोगजनकों के माध्यमिक संपर्क पर पारंपरिक अनुकूली तीव्र प्रतिक्रिया जन्मजात प्रतिरक्षा पर अधिक निर्भर हो सकती है [24]। एक्टोथर्मिक सरीसृपों में जन्मजात प्रतिरक्षा के आयु-संबंधित पैटर्न पर साहित्य बढ़ रहा है [4, 25-27], जो विदेशी रोगजनकों के खिलाफ रक्षा की पहली पंक्ति प्रदान करता है। साथ ही, जीवों की वृद्धावस्था और जनसांख्यिकीय उम्र बढ़ने दोनों में लिंग अंतर के अध्ययन का विस्तार सरीसृपों सहित बेहतर फ़ाइलोजेनेटिक कवरेज तक हो गया है [28]। महत्वपूर्ण बात यह है कि ये अध्ययन जंगली आबादी में केवल व्यक्तियों की सटीक आयु निर्धारित करने की क्षमता के साथ ही संभव है, जिसके लिए लंबे समय तक जीवित रहने वाली प्रजातियों के लिए दीर्घकालिक अध्ययन की आवश्यकता होती है ([29, 30], [31] में समीक्षा की गई है)। हम इस साहित्य में लिंग के पहलुओं और लंबे समय तक जीवित रहने वाले सरीसृप में जन्मजात प्रतिरक्षा, अस्तित्व, महिला प्रजनन और उनके बीच संबंधों की उम्र विशिष्टता की जांच करके जोड़ते हैं। हम ज्ञात आयु के पीले मिट्टी के कछुओं के 38-वर्षीय मार्क-रीकैप्चर अध्ययन का लाभ उठाते हैं (किनोस्टर्नन फ़ेवसेन्स) प्रतिरक्षाक्षमता को समझने के लिए एक एकीकृत दृष्टिकोण के रूप में जन्मजात प्रतिरक्षा प्रणाली पर उम्र, लिंग, अस्तित्व और प्रजनन उत्पादन के बीच संबंधों की मात्रा निर्धारित करना। अन्य कछुओं की तरह, लिंगों को एक साथ देखने पर इस प्रजाति की उम्र बढ़ने की गति धीमी पाई गई [18]। विशेष रूप से, हमने नेब्रास्का (यूएसए) में हमारी दीर्घकालिक अध्ययन आबादी में तीन जन्मजात प्रतिरक्षा उपायों - प्राकृतिक एंटीबॉडी का प्रसार, पूरक-मध्यस्थता लसीका क्षमता और प्लाज्मा की जीवाणुनाशक क्षमता का आकलन किया। जन्मजात प्रतिरक्षाक्षमता के मौजूदा प्रतिमान के अनुसार, हमने भविष्यवाणी की थी कि बढ़ती उम्र के साथ जन्मजात प्रतिरक्षा के उपायों में गिरावट आएगी, इसके विपरीत कुछ सबूतों के बावजूद [5, 32]।

सिस्टैंच ट्यूबुलोसा-प्रतिरक्षा प्रणाली में सुधार

परिणाम

2018 में प्रतिरक्षा चर (एन =98 नर, एन =102 मादा) के लिए दो सौ जानवरों का नमूना लिया गया था और इन अवलोकनों में हमारा प्रतिरक्षा डेटा शामिल है। इन 102 महिलाओं में से 85 ने 2017 में पुनरुत्पादन किया और इनमें हमारा महिला प्रजनन डेटा शामिल है। अंत में, समग्र रूप से जनसंख्या में मृत्यु दर की वृद्धावस्था के विश्लेषण के लिए, हमने एन =2380 अद्वितीय ज्ञात-आयु वाले व्यक्तियों (एन =860 पुरुष, एन =1530 महिलाएं) के अपने दीर्घकालिक डेटाबेस का उपयोग किया। ). प्रतिरक्षा डेटा व्यक्तियों (200 वयस्कों) के हमारे नमूने में, उम्र शरीर के आकार के साथ अत्यधिक सहसंबद्ध थी; पुराने जानवर द्रव्यमान और लंबाई दोनों में बड़े थे (उदाहरण के लिए, शरीर का द्रव्यमान, r{{12%).58, पीआर।<0.0001; plastron length, r=0.60, Pr. <0.0001). Therefore body size was not included in models where age was an explanatory factor. In the immune data individuals, adult females were smaller than males and tended to be older (Table 1, Fig. S2), a result that is mirrored in the population as a whole (see Fig. 5 in [33]). Because adult females in our immune sample were significantly older than males, we z-transformed age for all analyses of innate immune function to dissociate the confound of age and sex. This allowed for a comparison of relatively old and young adult males and females.

तालिका 1 पीली मिट्टी के कछुओं का आकार, आयु और मृत्यु दर उम्र बढ़ना

संपूर्ण आबादी में, महिलाओं की औसत और अधिकतम वयस्क जीवन अवधि अधिक थी (जिस उम्र में 50 और 95% वयस्कों की मृत्यु हो गई थी)। वयस्क नर और मादा कछुओं दोनों में उम्र से संबंधित नैतिकता में वृद्धि देखी गई, जो उम्र बढ़ने का संकेत है। प्रारंभिक वयस्क मृत्यु दर महिलाओं की तुलना में पुरुषों में अधिक थी, लेकिन मृत्यु दर में वृद्धि की दर समतुल्य थी (तालिका 1, चित्र 1)। व्यक्तियों के हमारे प्रतिरक्षा उप-नमूने में, जन्मजात प्रतिरक्षा कार्य के तीन उपाय महत्वपूर्ण रूप से (सकारात्मक रूप से) एक-दूसरे के साथ सहसंबद्ध थे (प्राकृतिक एंटीबॉडी-मध्यस्थता हेमग्लूटीनेशन, पूरक-मध्यस्थता हेमोलिसिस, और जीवाणुनाशक क्षमता, तालिका एस 1)। लेकिन क्योंकि सहसंबंध कमज़ोर थे (सभी |r|< 0.28), we analyzed each variable separately. For all three variables, batch represents the reagents used. For bactericidal competence, five individual lyophilized pellets of Escherichia coli were used to generate control plates across the experiment; as control plates decreased in their colony count, a fresh control solution was made. For natural antibodies and cell lysis capability, two separate bottles of rabbit red blood cells were used sequentially. Significant variation among E. coli pellets and individual rabbits (that generate the red blood cells) is expected, and we controlled for it here as a batch effect in our models. All three immune variables declined with advancing age (BC and Lysis, Pr< 0.05; Nabs, Pr=0.08, Table 2, Fig. 2) and were higher in males than females (Table 2, Fig. 3). For the 85 females in our data for which we had both most-recent reproductive output and immune measures, clutch size did not change with age, whereas egg mass increased with age (Tables 3, S2, Fig. 4). Because clutch size did not change with age, a third measure of reproductive effort, total clutch mass followed the identical trend as egg mass and was not considered further. Interestingly, the three females greater than 50 years old had lower age-corrected egg mass (age>50 वर्ष) अगले न्यूनतम आयु अंतराल में महिलाओं की तुलना में (एन =13 आयु 40-50 वर्ष की आयु (टी =2.45, पीआर.=0.014)) जो बुढ़ापे की संभावना का सुझाव देता है बहुत बूढ़ी महिलाओं में प्रजनन उत्पादन में (चित्र 4 देखें)। इन 85 प्रजनन मादाओं के लिए, वृद्ध मादाओं ने सभी वयस्कों के लिए देखी गई समान प्रवृत्ति का पालन किया: उम्र के साथ जीवाणुनाशक क्षमता में कमी और पूरक-मध्यस्थ हेमोलिसिस (तालिका 3, चित्र 1 देखें)। इसके अलावा, बड़े चंगुल वाली महिलाओं में - उम्र की परवाह किए बिना - छोटे चंगुल वाली महिलाओं की तुलना में अधिक जीवाणुनाशक क्षमता होती है (चित्र S1)। क्लच आकार के विपरीत, हमने प्रतिरक्षा कार्य पर अंडे के द्रव्यमान का कोई प्रभाव नहीं पाया (डेटा नहीं दिखाया गया)।

बहस

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मृत्यु दर और प्रजनन बुढ़ापा

इस आबादी में मादा पीली मिट्टी की कछुए नर की तुलना में अधिक समय तक जीवित रहती हैं; हालाँकि, उनकी उम्र समान दर से होती है (चित्र 1), और दोनों लिंगों में उम्र के साथ आयु-विशिष्ट मृत्यु दर बढ़ती है (चित्र 1), हालांकि धीरे-धीरे। ये आंकड़े इस प्रजाति में धीमी मृत्यु दर बुढ़ापा दर्शाते हैं, लेकिन हमें अपनी मादा नमूनों में प्रजनन बुढ़ापा का कोई सबूत नहीं मिला। बड़े टेट्रापॉड फ़ाइलोजेनेटिक अध्ययन [18] के साथ-साथ विशाल कछुओं [34] और चित्रित कछुओं ([35, 36]) के लिए व्यक्तिगत दीर्घकालिक अध्ययनों में कछुओं में वयस्क आयु-विशिष्ट मृत्यु दर में छोटी तेजी दर्ज की गई है, लेकिन देखें [ 37, 38] और हिंज-बैक कछुओं की प्रजातियाँ [39]); हालाँकि, अन्य कछुओं की प्रजातियों में, मृत्यु दर अक्सर वयस्क उम्र बढ़ने के साथ स्थिर रहती है [40], या उम्र बढ़ने के साथ घटती जाती है [3, 15, 41]। कछुओं की बंदी आबादी में (उदाहरण के लिए, चिड़ियाघर के रिकॉर्ड) दा सिल्वा एट अल। [21] पाया गया कि अधिकांश कछुओं की प्रजातियों में उम्र के साथ मृत्यु दर में धीमी या नगण्य गिरावट देखी गई। मादा प्रजनन उम्र बढ़ने (यानी, आयु-विशिष्ट प्रजनन उत्पादन में गिरावट) कछुए की प्रजातियों में अब तक नहीं देखी गई है (चित्रित कछुए [30], ब्लैंडिंग कछुए [15, 41], रेगिस्तानी कछुए [3], और बॉक्स कछुए [42]) . वार्नर और सहकर्मियों [30] ने ध्यान दिया कि प्रजनन उत्पादन में कोई कमी नहीं होने के बावजूद, सबसे उम्रदराज़ मादा पेंटेड कछुओं की तुलना में पेंटेड कछुए के अंडों से निकलने वाले जीवित रहने में कमी आई है। इसके अलावा, कछुओं के कई प्रजनन अध्ययनों ने कछुओं के शरीर के आकार के साथ क्लच आकार, अंडे के आकार और/या क्लच द्रव्यमान के बीच सकारात्मक सहसंबंध प्रदर्शित किया है ([43]; समीक्षा की गई [44]), जहां शरीर का आकार अक्सर उम्र के साथ सकारात्मक रूप से जुड़ा होता है। कछुए (उदाहरण के लिए, वर्तमान अध्ययन, [17, 32], लेकिन देखें [41])। इन आंकड़ों से पता चलता है कि कछुओं में प्रजनन बुढ़ापा शायद ही कभी होता है, यदि होता भी है तो।

चित्र 1 वयस्क नर और मादा के. फेवेसेन्स में उत्तरजीविता और आयु-विशिष्ट मृत्यु दर। औसत (50% जीवित) और अधिकतम (5% जीवित) जीवनकाल वयस्क मादाओं (काली धराशायी रेखाओं) पीली मिट्टी के कछुओं में वयस्क नर (ग्रे ठोस रेखाओं) की तुलना में अधिक होता है। वाई-अक्ष वयस्कों के लिए उत्तरजीविता एलएक्स है, जो 11 वर्ष की आयु से शुरू होता है। एक्स-अक्ष पर गिरने वाली रेखाएं कालानुक्रमिक आयु में लिंग-विशिष्ट औसत और अधिकतम जीवनकाल दिखाती हैं। इनसेट वयस्कता में मृत्यु दर में तेजी लाने के गोम्पर्ट्ज़ मॉडल को दर्शाता है; पुरुषों की प्रारंभिक वयस्क मृत्यु दर महिलाओं की तुलना में काफी अधिक है (रेखाओं की ऊंचाई), समतुल्य वृद्धि (रेखाओं की ढलान) के साथ (तालिका 1)। Y-अक्ष फिट किए गए गोम्पर्ट्ज़ त्वरण मॉडल से आयु-विशिष्ट मृत्यु दर का प्राकृतिक लघुगणक है

लिंग-विशिष्ट दीर्घायु और उम्र बढ़ना

गैर-स्तनधारी प्रजातियों में जीवों और जनसांख्यिकीय बुढ़ापे में लिंग अंतर का अध्ययन दुर्लभ है। इसके संभवतः दो कारण हैं: जंगली आबादी पर जनसांख्यिकी की प्रारंभिक रिपोर्टें अक्सर मृत्यु दर में वृद्धि का अनुमान लगाने के लिए पर्याप्त शक्ति के लिए डेटा एकत्र करती हैं; और कई प्रजातियों में बाहरी जननांगों की कमी के कारण किशोरों का लिंग अज्ञात है और नए परिपक्व जानवरों में लिंग निर्धारित करने के लिए उन्हें माध्यमिक यौन फेनोटाइप के विकास पर निर्भर रहना पड़ता है। कैप्टिव दीर्घायु डेटा की समीक्षा में, दा सिल्वा और सहकर्मियों [21] ने बताया कि औसत वयस्क पुरुष जीवन प्रत्याशा महिलाओं की तुलना में लगभग 20% अधिक है, जो पीली मिट्टी के कछुओं के लिए हमारे परिणामों के विपरीत है। हालाँकि, कछुओं की जंगली आबादी में मादाओं में अधिक दीर्घायु पैटर्न (चित्रित कछुए [28, 45]), चित्तीदार कछुए [46, 47], लकड़ी के कछुए [48], मानचित्र कछुए [49] कूटर्स [50], प्रतीत होते हैं। बॉक्स कछुए [51], और लाल कान वाले स्लाइडर [52])। इसके विपरीत, हम केवल दो अध्ययनों से अवगत हैं जिन्होंने बताया है कि नर कछुए जंगली में मादाओं से अधिक जीवित रहते हैं (गोफर कछुए [53] लेकिन देखें [54], और चित्रित कछुओं की आबादी [36]। आगे के डेटा की आवश्यकता है, लेकिन ये फ़ील्ड डेटा [21] द्वारा संक्षेपित कैप्टिव रिकॉर्ड के विपरीत है, और दीर्घायु और उम्र बढ़ने से संबंधित संभावित लिंग-दर-पर्यावरण इंटरैक्शन का सुझाव देता है।

तालिका 2 वयस्क नर और मादा पीली मिट्टी के कछुओं के लिए प्रतिरक्षा चर के विचरण का विश्लेषण

लिंग-विशिष्ट प्रतिरक्षा कार्य

हमने महिलाओं की तुलना में पुरुषों में प्रतिरक्षा कार्य का उच्च स्तर पाया, जो कशेरुकियों में सामान्य पैटर्न के विपरीत है [55, 56], और माना जाता है कि यह कम से कम आंशिक रूप से एण्ड्रोजन द्वारा प्रतिरक्षा प्रणाली के दमन से संबंधित है [57, 58]। कछुओं की कई प्रजातियाँ इस प्रश्न के लिए उपयुक्त मॉडल हैं क्योंकि उनमें लिंग गुणसूत्रों की कमी होती है, और इसलिए गर्भधारण के समय लिंगों में समान जीनोम वास्तुकला होती है। इसके बजाय Tey में तापमान-निर्भर लिंग निर्धारण (TSD) होता है, जिसके तहत भ्रूण के विकास की महत्वपूर्ण अवधि के दौरान अनुभव किए गए थर्मल वातावरण द्वारा लिंग का निर्धारण किया जाता है, जिससे लिंग-विशिष्ट जीनोम और लिंग-विशिष्ट यौन विकास के बीच कोई भी भ्रम दूर हो जाता है [59]। लोपेज़-पेरेज़ और सहकर्मियों [60] ने कस्तूरी कछुए की एक प्रजाति (टीएसडी के साथ एक और किनोस्टर्निड कछुआ) में नर और मादा के बीच जीवाणुनाशक क्षमता में कोई अंतर नहीं पाया। इसी तरह, ज़िम्मरमैन और सहकर्मियों [32, 61, 62] ने लाल कान वाले स्लाइडर कछुओं (टीएसडी के साथ भी) में जन्मजात प्रतिरक्षा के उपायों में कोई लिंग अंतर नहीं पाया। इसके विपरीत, चित्रित कछुओं में [5] - टीएसडी के साथ एक अन्य प्रजाति -, पुरुषों में उच्च पूरक-मध्यस्थ हेमोलिसिस क्षमता की सूचना दी गई थी, और महिलाओं में उच्च प्राकृतिक एंटीबॉडी टाइटर्स, जीवाणुनाशक क्षमता पर कोई यौन प्रभाव नहीं था। इसके अलावा, फ्रीडबर्ग और सहकर्मियों [63] ने पाया कि एक अन्य टीएसडी कछुए में ठंडे, नर-उत्पादक ऊष्मायन तापमान ने मादाओं की तुलना में नर में प्रतिरक्षा क्षमता को अधिक बढ़ाया, लेकिन निकट से संबंधित जन्मजात में ऐसा कोई प्रभाव नहीं पाया गया। हालाँकि इन प्रारंभिक आंकड़ों से पता चलता है कि कछुए पुरुषों में कम प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं के सामान्य कशेरुकी पैटर्न का पालन नहीं कर सकते हैं, आगे के शोध की स्पष्ट रूप से आवश्यकता है। इको इम्यूनोलॉजी सिद्धांत का पालन करते हुए, जो प्रतिरक्षा सुरक्षा और जीवन-इतिहास रणनीतियों [64, 65] के बीच संबंध प्रस्तुत करता है, हम उम्मीद करेंगे कि लंबे समय तक रहने वाले सेक्स जन्मजात प्रतिरक्षा के सापेक्ष अर्जित में अधिक भारी निवेश करेंगे [66]; लिंग-विशिष्ट दीर्घायु पर सीमित डेटा प्रजातियों में व्यापक परीक्षण को रोकता है।

सिस्टैंच पौधा-बढ़ाने वाली प्रतिरक्षा प्रणाली

व्यवहारिक अंतर और गतिविधि पैटर्न मादा पीली मिट्टी के कछुओं को नर की तुलना में अधिक संक्रमण के दबाव में डाल सकते हैं, जो मादा प्रतिरक्षा कार्य को दबा सकते हैं [55, 56]। हमारी अध्ययन प्रजाति का एक असामान्य वार्षिक गतिविधि चक्र है (तरीके देखें)। हमारे अध्ययन स्थल पर वयस्क नर वसंत ऋतु में मादाओं से औसतन 5 दिन पहले ब्रूमेशन से निकलते हैं [इवरसन और ग्रीन, अप्रकाशित डेटा], जून में मादाओं द्वारा विस्तारित घोंसले के शिकार के दौरान पानी में सक्रिय रहते हैं, और औसतन गर्मियों के मौसम में चले जाते हैं। महिलाओं की तुलना में बाद में [67]। इसलिए, इस प्रजाति की वार्षिक गतिविधि अवधि असामान्य रूप से कम है, एक सामान्य नर पानी में एक सामान्य मादा की तुलना में शायद 25% अधिक समय तक सक्रिय रहता है। हालाँकि, यह स्पष्ट नहीं है कि महिलाओं की छोटी गतिविधि का मौसम उन्हें अधिक प्रतिरक्षा प्रणाली के दबाव में क्यों उजागर करेगा। साथ ही, नर और मादा के बीच प्रजनन गतिविधि अलग-अलग होती है, जिसमें संभोग और निषेचन जल स्तंभ में होता है, जिसके बाद मादाओं को अपने अंडे देने के लिए पानी से जमीन पर आना पड़ता है (जबकि नर के लिए जमीन पर ऐसा कोई अनिवार्य प्रवेश नहीं है) [67]। मौसमी (उदाहरण के लिए, [रेप्टिलियन परिसंचारी स्टेरॉयड सांद्रता अत्यधिक 68, 69]), और इस प्रकार हमने पुरुषों में उच्च प्रतिरक्षा समारोह का जो पैटर्न देखा है, उसे केवल वसंत उद्भव के दौरान नमूने के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है - यानी, मौसम में बहुत पहले। कछुए के एण्ड्रोजन में मौसमी भिन्नता का काफी अच्छी तरह से अध्ययन किया गया है, और नर कछुओं के लिए टेस्टोस्टेरोन का स्तर आम तौर पर शुरुआती वसंत में बहुत कम होता है ([69] में समीक्षा), जबकि मादाओं के लिए यह वसंत में चरम पर होता है क्योंकि वे ओव्यूलेशन के लिए तैयार होती हैं [69- 74]. टेस्टोस्टेरोन को प्रतिरक्षा कार्य को दबाने के लिए जाना जाता है ([57], लेकिन देखें [58]) और यह पुरुषों की तुलना में महिलाओं में कम प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं की व्याख्या कर सकता है। हालाँकि, एस्ट्राडियोल प्रतिरक्षा कार्य को बढ़ाने के लिए जाना जाता है [23], और यह आम तौर पर शुरुआती वसंत में महिलाओं में बढ़ जाता है, इसके तुरंत बाद ओव्यूलेशन और ओविपोजिशन के साथ चरम पर होता है ([75], [69] में समीक्षा की गई)। इस प्रकार, हमारे शुरुआती वसंत नमूने के आधार पर, एस्ट्राडियोल और टेस्टोस्टेरोन पैटर्न हमारी महिलाओं में देखी गई कम प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं के लिए संभावित स्पष्टीकरण नहीं हैं। दुर्भाग्यवश, हमारे अध्ययन प्रजातियों में हार्मोन के स्तर को प्रसारित करने के लिए हमारे पास डेटा की कमी है, लेकिन अभी वर्णित सामान्य पैटर्न को देखते हुए, प्रतिरक्षा समारोह पर स्टेरॉयड प्रसारित करने का प्रभाव अभी भी स्पष्ट नहीं है।

चित्र 2 वयस्क के. फेवेसेंस में उम्र के साथ जन्मजात प्रतिरक्षा कम होती जाती है। वयस्क नर और मादा पीली मिट्टी के कछुओं के लिए उम्र के साथ जीवाणुनाशक क्षमता और बी पूरक-मध्यस्थता में कमी आई (सांख्यिकीय आउटपुट के लिए तालिका 2 देखें)। सी नेचुरल एंटीबॉडीज़ (एनएबीएस) ने भी यही प्रवृत्ति दिखाई। सभी पैनलों में, Y-अक्ष मॉडल से हटाई गई आयु के साथ रैखिक मॉडल के अवशेषों का प्रतिनिधित्व करता है (तालिका 2)। X-अक्ष एक z-रूपांतरित आयु है जिसमें नर और मादा वयस्क कछुओं की आयु-वर्ष को इंगित करने के लिए इनसेट रेखाएँ होती हैं। प्रतिगमन: BC अवशेष=−{{10}}.138(zAge), R2=0.06; लाइसिस अवशिष्ट=−0.01(zAge), आर2=0.02; NAbs अवशिष्ट=−0.01(zAge), R2=0.01

महिला प्रजनन और प्रतिरक्षा कार्य

हमें महिला प्रजनन की प्रतिरक्षा लागत का कोई सबूत नहीं मिला। न तो क्लच आकार (तालिका 3) और न ही अंडे का द्रव्यमान (डेटा नहीं दिखाया गया) ने किसी भी प्रतिरक्षा चर पर नकारात्मक प्रभाव डाला। वास्तव में, जो मादाएं बड़े अंडे देती हैं उनमें जीवाणुनाशक क्षमता अधिक होती है (चित्र S1)। जीवन इतिहास सिद्धांत भविष्यवाणी करता है कि व्यक्तियों को उन लक्षणों के लिए संसाधनों का आवंटन करना चाहिए जो फिटनेस को अधिकतम करने के लिए आत्म-रखरखाव और प्रजनन का समर्थन करते हैं [76]। हालाँकि, प्रजनन महिलाओं के लिए एक महत्वपूर्ण ऊर्जावान लागत का प्रतिनिधित्व करता है, और इस प्रकार प्रजनन के लिए आवंटित संसाधन अन्य लक्षणों की कीमत पर आ सकते हैं [77]। वर्तमान प्रजनन में भारी निवेश करने वाली महिलाओं से वर्तमान प्रतिरक्षा प्रभावशीलता के साथ व्यापार-बंद का अनुभव होने की उम्मीद की जा सकती है [78]। प्रजनन और प्रतिरक्षा कार्य के बीच इस व्यापार-संबंध की जांच मिश्रित परिणामों के साथ अन्य सरीसृपों में की गई है। ग्रेविड वेस्टर्न टेरेस्ट्रियल गार्टर स्नेक (टैम्नोफिस एलिगेंस) ने गैर-ग्रेविड षडयंत्रों के सापेक्ष माइटोजेन के जवाब में कम टी-लिम्फोसाइट प्रसार क्षमता प्रदर्शित की, लेकिन प्रजनन अवस्थाओं के बीच बीसी में कोई अंतर नहीं दिखाया [27]। इसके विपरीत, ग्रेविड पिग्मी रैटलस्नेक (सिस्ट्रुरस मिलारियस) ने गैर-ग्रेविड सांपों की तुलना में बीसी क्षमता में कमी प्रदर्शित की [79]। चित्रित कछुओं (क्रिसेमिस पिक्टा) में प्रजनन अवस्थाओं के बीच जन्मजात प्रतिरक्षा के उपाय उम्र पर निर्भर थे [5]। विशेष रूप से, युवा महिलाएं जिनके क्लच बड़े थे, उन्होंने समान बड़े क्लच आकार वाली वृद्ध महिलाओं की तुलना में अधिक लसीका क्षमता प्रदर्शित की। हालाँकि, इसी अध्ययन में वृद्ध महिलाओं में बीसी में वृद्धि पाई गई, जो बढ़ती उम्र के साथ प्रतिरक्षा समारोह में कमी के इस अध्ययन के निष्कर्षों के विपरीत है। इसके अतिरिक्त, उम्र की परवाह किए बिना, हमने पाया कि बड़े क्लच आकार उच्च बीसी के साथ सहसंबद्ध थे और प्राकृतिक एंटीबॉडी उत्पादन या लसीका क्षमता पर प्रजनन का कोई प्रभाव नहीं पड़ा। इन परिणामों से पता चलता है कि प्रतिरक्षा कार्य और प्रजनन के बीच व्यापार-बंद संभवतः प्रतिरक्षा-घटक विशिष्ट हैं।

चित्र 3 वयस्क महिला के. फेवेसेंस की तुलना में पुरुष में जन्मजात प्रतिरक्षा काफी अधिक होती है। बैक ट्रांसफॉर्मेड मिनिमम-स्क्वायर का मतलब है ±1 एसई ए के लिए) जीवाणुनाशक क्षमता (वाई-अक्ष मारे गए ई. कोली कालोनियों का अनुपात है) और बी) प्राकृतिक एंटीबॉडी (वाई-अक्ष अधिकतम कमजोर पड़ने वाला अनुमापांक है जिस पर खरगोश की लाल रक्त कोशिकाओं का हेमग्लूटीनेशन होता है) ) और पूरक-मध्यस्थ लसीका (अधिकतम तनुकरण अनुमापांक जिस पर खरगोश की लाल रक्त कोशिकाओं का लसीका होता है)। तारांकन किसी दिए गए प्रतिरक्षा माप के लिए एक महत्वपूर्ण लिंग अंतर का प्रतिनिधित्व करते हैं। (सांख्यिकीय आउटपुट के लिए तालिका 2 देखें)। LS का अर्थ है: BC=0.37, 0.62; एनएबीएस=4.0, 4.6; लिस=8.2, 9.0

तालिका 3 प्रजनन मादा पीली मिट्टी के कछुओं के लिए प्रतिरक्षा चर और प्रजनन प्रयास का विश्लेषण

चित्र 4 मादा के. फेवेसेन्स के प्रजनन में उम्र के साथ अंडे का द्रव्यमान बढ़ता है, क्लच का आकार नहीं। Y-अक्ष मॉडल से हटाई गई आयु के साथ तालिका 3 में रैखिक मॉडल के अवशेषों का प्रतिनिधित्व करता है। अंडे के द्रव्यमान के अवशेष=0.025(आयु) – 0.73, आर2=0.40

प्रतिरक्षण क्षमता

पीली मिट्टी के कछुओं में हमने जिन जन्मजात प्रतिरक्षा चरों की जांच की, उनमें से हमें तीनों में प्रतिरक्षाक्षमता के प्रमाण मिले (चित्र 2; तालिका 2)। अन्य अध्ययनों के परिणाम मिश्रित हैं। उदाहरण के लिए, बड़े (संभवतः पुराने) लाल-कान वाले स्लाइडर्स ने छोटे व्यक्तियों की तुलना में बीसी में कोई बदलाव नहीं दिखाया [32, 61], चित्रित कछुओं में जीवाणुनाशक क्षमता के निष्कर्षों के समान जहां उम्र ज्ञात थी [5]। इस बाद के अध्ययन में यह भी बताया गया कि वृद्ध जानवरों में रक्तगुल्म में वृद्धि हुई है। जाहिर है, कछुओं में जन्मजात प्रतिरक्षा प्रणाली में उम्र से संबंधित परिवर्तनों का कोई पैटर्न अभी तक स्पष्ट नहीं है। अन्य गैर-एवियन सरीसृपों में, परिणाम भी काफी परिवर्तनशील हैं ([8, 26] में समीक्षा की गई है)। उदाहरण के लिए, गार्टर सांपों की आबादी में, पुराने सांपों में हेमाग्लगुटिनेशन और हेमोलिसिस क्षमता दोनों कम हो जाती है [27, 80], जैसा कि डिकर्सन के कॉलर वाली छिपकलियों में माइटोजेन फाइटोहेमाग्लगुटिनिन के प्रति प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया कम हो जाती है [81]। जबकि पानी के अजगरों में, उम्र के साथ रक्तगुल्म बढ़ता है [82]। आम तौर पर सरीसृपों और विशेष रूप से कछुओं में जन्मजात प्रतिरक्षा में उम्र से संबंधित परिवर्तनों की दिशा में इस भिन्नता को समझने के लिए आगे का शोध आवश्यक होगा। इसके विपरीत, स्तनधारियों और पक्षियों के डेटा मोटे तौर पर उम्र के साथ प्रतिरक्षा समारोह में गिरावट दिखाते हैं। इसके अलावा, इन टैक्सों में, सबसे अधिक प्रतिरक्षाक्षमता अनुकूली प्रतिरक्षा प्रणाली [83-85] में देखी गई, जिसमें जन्मजात प्रतिरक्षा में कम स्पष्ट परिवर्तन पाए गए ([6] में समीक्षा की गई), हालांकि यहां भी, पैटर्न आवश्यक रूप से जन्मजात प्रतिरक्षा उपायों के अनुरूप नहीं हैं [ 86]। हालाँकि, सरीसृपों में, अनुकूली प्रतिरक्षा प्रणाली चुनौतियों के प्रति अधिक धीमी गति से प्रतिक्रिया करती है और बार-बार रोगज़नक़ के संपर्क में आने के दौरान मजबूत प्रतिक्रिया प्रदर्शित नहीं करती है ([24, 87] में समीक्षा की गई है)। इस प्रकार, जन्मजात प्रतिरक्षा कार्य और ऐसे कार्य में उम्र से संबंधित परिवर्तन सरीसृपों में समग्र प्रतिरक्षा स्वास्थ्य के लिए महत्वपूर्ण हो सकते हैं।

निष्कर्ष

यहां हमने जन्मजात इम्यूनोसेन्सेंस के तुलनात्मक विचारों और मृत्यु दर और प्रजनन उम्र बढ़ने के साथ इसकी बातचीत का विस्तार करने का प्रयास किया है। हमने उम्र बढ़ने के इन उपायों के बीच संबंधों का परीक्षण करने के लिए (पीली मिट्टी) कछुओं की एक लंबे समय से अध्ययन की गई जंगली आबादी को चुना क्योंकि हाल के व्यापक तुलनात्मक अध्ययनों ने कछुओं के समूह को असाधारण रूप से धीमी गति से उम्र बढ़ने और लंबे जीवनकाल के रूप में पहचाना है। इसके बावजूद, उम्र बढ़ने के तंत्र के उपायों के लिए ज्ञात आयु की आवश्यकता होती है, जो केवल जंगली, लंबे समय तक जीवित रहने वाली प्रजातियों के दीर्घकालिक अध्ययन के माध्यम से प्राप्त किया जा सकता है। हमने पाया कि मृत्यु दर और प्रतिरक्षा में लिंग-विशिष्ट विशेषताएं थीं; महिलाएं अधिक समय तक जीवित रहती थीं और उनमें पुरुषों की तुलना में जन्मजात प्रतिरक्षा कार्य कम होता था। यह परिणाम लिंग निर्धारण की तापमान-निर्भरता पर आधारित है, जो लिंग-विशिष्ट उम्र बढ़ने में लिंग गुणसूत्रों के योगदान को खारिज करता है। बढ़ती उम्र के साथ जन्मजात प्रतिरक्षा के सभी तीन उपायों में गिरावट आई। महिलाओं में, बढ़ती उम्र के साथ क्लच द्रव्यमान में वृद्धि हुई, और प्रजनन उत्पादन ने जन्मजात प्रतिरक्षा समारोह की भविष्यवाणी नहीं की, इसके अलावा बड़े क्लच वाली महिलाओं में जीवाणुनाशक क्षमता अधिक थी, जिससे पता चलता है कि महिलाओं में जन्मजात प्रतिरक्षा के लिए प्रजनन प्रयास की कोई स्पष्ट लागत नहीं है। कछुओं में उम्र बढ़ने की तीन अक्षों की जांच करने वाला यह पहला अध्ययन है, एक ऐसा समूह जिसमें धीमी गति से नगण्य उम्र बढ़ने की विशेषता होती है। इम्यूनोसेन्सेंस, मृत्यु दर और प्रजनन पर ये निष्कर्ष कछुओं को धीमी उम्र बढ़ने के तंत्र को समझने के लिए एक नए मॉडल के रूप में सुझाते हैं, या, अधिक सटीक रूप से, धीमी वयस्क मृत्यु दर त्वरण की विशेषता वाले मोनोफिलेटिक समूह में सार्वभौमिक उम्र बढ़ने के तंत्र (जैसे इम्यूनोसेन्सेंस) का अध्ययन करते हैं और नगण्य प्रजनन बुढ़ापा.

तरीकों

फ़ील्ड नमूनाकरण

इस अध्ययन के लिए पीली मिट्टी के कछुओं (वाईएमटी) के लिए ऊतक का नमूना 2 मई 18 को नेब्रास्का के गार्डन काउंटी में क्रिसेंट लेक नेशनल वाइल्डलाइफ रिफ्यूज (सीएलएनडब्ल्यूआर) पर हमारे दीर्घकालिक अनुसंधान स्थल पर जिमलेट झील पर लिया गया था। , यूएसए (41 डिग्री 45.24′एन, 102 डिग्री 26.12′डब्ल्यू)। गिम्लेट झील दलदली परिसर एक उथली (औसत गहराई 0.8 मीटर), दलदली आवास वाली रेतीली झील है [88]। YMTs तापमान-निर्भर लिंग निर्धारण (TSD) प्रदर्शित करते हैं, जिसमें मादाएं गर्म ऊष्मायन स्थितियों में पैदा होती हैं और नर और मादा दोनों ठंडी परिस्थितियों में पैदा होते हैं [59]। यहां 1981 से 2018 तक मार्क-रीकैप्चर और नेस्टिंग पारिस्थितिकी अध्ययन चल रहे थे। इस साइट पर, YMT आमतौर पर आर्द्रभूमि से सटे ऊंचे रेतीले पहाड़ों में स्थलीय रूप से सर्दियों में रहते हैं, अप्रैल और मई में निकलते हैं, और पानी में चले जाते हैं, और फिर अधिकांश मादाएं वापस आ जाती हैं। जून में उन्हीं रेतीली पहाड़ियों पर घोंसला बनाते हैं, हालांकि कुछ हर साल प्रजनन नहीं करते हैं [67, 87]। जुलाई तक सभी कछुए शेष गर्मियों के लिए रेतीले इलाकों में रहने के लिए आर्द्रभूमि छोड़ना शुरू कर देते हैं (यह भी देखें [89])। मैदानी मौसम के दौरान, तीन ओवरविन्टरिंग साइटों और झील के बीच किनारे के समानांतर बहाव बाड़ का निर्माण किया गया था, और हर दिन लगातार निगरानी की जाती थी। वर्षों के दौरान (2017 सहित) जब घोंसले के शिकार के मौसम के दौरान बाड़ें लगी हुई थीं, तो क्लच के आकार को निर्धारित करने के लिए पकड़ी गई प्रत्येक मादा का एक्स-रे किया गया था, और प्रत्येक एक्स-रे पर प्रत्येक अंडे की चौड़ाई मापी गई थी। बाद में खोदे गए घोंसलों के एक उपसमूह से वास्तविक माध्य अंडे के द्रव्यमान के साथ माध्य क्लच एक्स-रे चौड़ाई से संबंधित एक प्रतिगमन समीकरण ने हमें 2017 में प्रत्येक गर्भवती मादा के लिए अंडे के द्रव्यमान और क्लच द्रव्यमान (दोनों जी में) का अनुमान लगाने की अनुमति दी। }). इन संबंधों और फीट के समीकरण इस प्रकार हैं: वास्तविक अंडे की चौड़ाई=0.98(अनुमानित अंडे की चौड़ाई)+1.52, आर2=0.89; वास्तविक अंडे का द्रव्यमान=0.64(अनुमानित अंडे का द्रव्यमान) – 6.07, आर2=0.85; और कई वर्षों में एकत्र किए गए एन {{37 }} वाईएमटी अंडों के नमूने में अंडे की चौड़ाई का उपयोग विश्वसनीय रूप से अंडे के द्रव्यमान (और इसलिए कुल क्लच द्रव्यमान) का अनुमान लगाने के लिए किया जा सकता है। आर2=0.85 (इवरसन, अप्रकाशित डेटा)। इसने हमें 2018 के वसंत में प्रतिरक्षा पर प्रजनन उत्पादन के उन उपायों के प्रभावों की जांच करने में सक्षम बनाया क्योंकि ये 85 मादा कछुए ब्रूमेशन से उभरे थे। एक बार पकड़े जाने के बाद, कछुओं को वापस फील्ड प्रयोगशाला में ले जाया गया जहां मॉर्फोमेट्रिक डेटा दर्ज किया गया, जिसमें अधिकतम कैरपेस लंबाई (मिमी में सीएल), अधिकतम प्लास्ट्रॉन लंबाई (मिमी में पीएल), और शरीर का द्रव्यमान (जी में बीएम) शामिल था। 26 गेज हेपरिनाइज्ड सिरिंज के माध्यम से गर्भाशय ग्रीवा साइनस से 0.5 मिलीलीटर तक संपूर्ण रक्त एकत्र किया गया, और रक्त घटकों को अलग करने के लिए 5 मिनट के लिए क्रायोट्यूब में सेंट्रीफ्यूज (7000 आरपीएम) किया गया। रक्त प्लाज्मा को एक अलग क्रायोट्यूब में पाइप किया गया। प्लाज्मा और पैक्ड लाल रक्त कोशिकाओं दोनों को -80 डिग्री पर भंडारण के लिए आयोवा स्टेट यूनिवर्सिटी में ले जाने तक तरल नाइट्रोजन में तुरंत जमे हुए थे। नमूना लिए गए कछुओं (98 नर और 102 मादा) को उनके प्रारंभिक कब्जे वाले स्थान पर वापस ले जाया गया और झील की ओर बढ़ने के लिए बाड़ के विपरीत तरफ छोड़ दिया गया।

आयु निर्धारण

चूंकि यह अध्ययन 1981 में शुरू हुआ था, इसलिए प्रत्येक कछुए को प्रारंभिक रूप से पकड़ने के वर्षों में उसकी उम्र का अनुमान अंडे से निकलने के बाद की सर्दियों की संख्या के रूप में लगाया गया था। आयु का अनुमान हर साल एक समान होता है और, इस प्रकार, आयु निर्धारण के लिए हमारी विधियाँ यहां दिए गए सभी डेटा (जनसंख्या और प्रतिरक्षा उप-नमूना) पर लागू होती हैं। क्योंकि इस आबादी में हर साल केवल एक ही स्कूट एन्युलस का उत्पादन होता है, अपरिपक्व कछुओं की उम्र आमतौर पर मौजूद एन्युली की कुल संख्या के बराबर होती है। हालाँकि, अत्यधिक कठोर वर्षों के दौरान, कोई वृद्धि नहीं हो सकती है, और दो वार्षिकी एक के रूप में दिखाई दे सकती हैं। इसलिए, एन्युली की गिनती न्यूनतम आयु है और यदि एन्युली की गणना और मूल्यांकन पूरी आबादी में सामान्य शैल वृद्धि पैटर्न के संदर्भ में नहीं किया जाता है तो इसे कम करके आंका जा सकता है। जनसंख्या में स्कूट वृद्धि के सामान्य पैटर्न के साथ एक वृद्ध किशोर कछुए की स्कूट वृद्धि में वृद्धि के पैटर्न की तुलना करके, पहली बार पकड़ने की आयु विश्वसनीय रूप से कम से कम 12 वर्ष तक निर्धारित की जा सकती है। हमने अध्ययन के शुरुआती वर्षों में पकड़े गए वयस्क कछुओं पर एन्युली की न्यूनतम संख्या की गणना की, और उन सभी कछुओं की उम्र का अनुमान लगाया गया यदि एन्युली की संख्या 2 {{15 }} से कम थी। हालाँकि, अधिकांश कछुओं को शुरू में व्यक्तिगत रूप से चिह्नित किया गया था और उनकी छठी सर्दियों से पहले वृद्ध किया गया था, और बाद में वास्तविक पुनर्ग्रहण अंतराल के आधार पर वृद्ध किया गया था। हमारे नमूनों में वयस्क मादाएं पुरुषों की तुलना में काफी बड़ी (और छोटी) थीं (तालिका एस3; अयुग्मित टी-परीक्षण, पी {{9%).0003, [33] में चित्र एस2 और चित्र 5 देखें)। इसलिए आयु को प्रत्येक लिंग के भीतर इकाई भिन्नता के साथ 0 के माध्य में z-रूपांतरित किया गया। इस चर "आयु" का उपयोग सभी सांख्यिकीय विश्लेषणों में किया गया था। हमने 26 गैर-लिंगी किशोरों का डेटा हटा दिया।

प्रजनन विश्लेषण

प्रजनन उत्पादन - क्लच का आकार, कुल क्लच द्रव्यमान - बढ़ते आकार और उम्र के साथ बढ़ता है। इसलिए, उन विश्लेषणों के लिए जिनमें मॉडल में उम्र के साथ-साथ महिला प्रजनन आउटपुट भी शामिल था, हमने शरीर के आकार को सही किए बिना प्रजनन आउटपुट के कच्चे मूल्यों का उपयोग किया। सभी रैखिक मॉडल एसएएस बनाम 9.4 (एसएएस इंस्टीट्यूट, कैरी, एनसी, यूएसए) में प्रदर्शित किए गए थे।

उत्तरजीविता विश्लेषण

पश्चिमी नेब्रास्का के वयस्क किनोस्टर्नन फेवेसेंस की उत्तरजीविता और आयु-विशिष्ट मृत्यु दर का अनुमान गोम्पर्ट्ज़ मॉडल (तालिका 1) [18, 90, 91] के आधार पर लगाया गया था, जो शुरुआती उम्र में प्रारंभिक मृत्यु दर की संभावना और पूरे विश्व में मृत्यु दर में तेजी लाने की दर का अनुमान लगाता है। जीवनकाल। अधिक जटिल मॉडल (उदाहरण के लिए, आयु-स्वतंत्र मृत्यु दर के लिए एक स्थिर मेकहम शब्द, एक मंदी पैरामीटर सहित) एआईसी में परिवर्तन (बास्टा आर पैकेज [90] में गणना) के आधार पर इन आंकड़ों द्वारा समर्थित नहीं थे। गोम्पर्ट्ज़ मॉडलिंग को गिमलेट लेक से हमारे दीर्घकालिक मार्क-रीकैप्चर डेटा सेट पर लागू किया गया था, जिसमें 1530 व्यक्तिगत महिलाओं और 860 व्यक्तिगत पुरुषों का डेटा शामिल था। दोनों लिंगों के लिए परिपक्वता की आयु औसतन 11 वर्ष है, जो इस आबादी में उम्र और प्रजनन की दीर्घकालिक निगरानी से ज्ञात होती है [88, 92, 93]। क्योंकि परिपक्वता आकार पर निर्भर होती है, परिपक्वता आयु (अर्थात, 11 वर्ष) के ये अनुमान अधिकतम अनुमान हैं (उदाहरण के लिए, कभी-कभी नर कछुए को कम उम्र में पहचाना जा सकता है)। हमने 10 वर्ष की औसत परिपक्वता आयु का उपयोग करने की संवेदनशीलता का परीक्षण किया, जिसमें जीवनकाल और मृत्यु दर उम्र बढ़ने के अनुमान पर कोई सराहनीय प्रभाव नहीं पड़ा (डेटा नहीं दिखाया गया)। अधिकतम और औसत वयस्क जीवन काल की गणना पहले प्रजनन की उम्र के बाद 95 तक के वर्षों की संख्या के रूप में की गई थी और सिंथेटिक समूह में 50% वयस्कों की मृत्यु होने का अनुमान लगाया गया था। R [90] के लिए BaSTA पैकेज से 'बस्ता' फ़ंक्शन का उपयोग करके डेटासेट का विश्लेषण किया गया था।

प्रतिरक्षा उपाय

प्राकृतिक एंटीबॉडी-मध्यस्थता हेमग्लूटीनेशन और पूरक-मध्यस्थ हेमोलिसिस (एनएबीएस, लिसिस) क्षमता को कशेरुकियों में रोगजनकों के खिलाफ रक्षा की पहली पंक्ति बताया गया है ([94] में समीक्षा की गई है), और कई सरीसृपों में जन्मजात प्रतिरक्षा समारोह के इन उपायों का अध्ययन किया गया है। प्रजातियाँ (जैसे, [4, 5, 32, 80, 82, 95])। हमने खरगोश की लाल रक्त कोशिकाओं का उपयोग करके चित्रित कछुओं [5, 97] में उपयोग के लिए [96] से अनुकूलित हेमोलिसिस-हेमाग्लगुटिनेशन परख के अनुसार एनएबी और लसीका क्षमता के लिए परख पूरी की। हमने सभी जांचों को पूरा करने के लिए खरगोश की लाल रक्त कोशिकाओं (हेमोस्टैट हेमोस्टैट प्रयोगशालाओं, डिक्सन, सीए, यूएसए) की दो बोतलों का उपयोग किया। हमने सभी प्लेटों को सकारात्मक और नकारात्मक नियंत्रणों और दो प्रतियों में नमूनों के साथ चलाया। हेमाग्लुटिनेशन के लिए उच्च अनुमापांक प्लाज्मा नमूने में प्राकृतिक एंटीबॉडी की अधिक प्रचुरता का संकेत देते हैं, क्योंकि उच्च अनुमापांक एक संकेत है कि तेजी से पतला प्लाज्मा में भी प्राकृतिक एंटीबॉडी उच्च सांद्रता में हैं [96]। इसी तरह, हेमोलिसिस के लिए उच्च अनुमापांक से संकेत मिलता है कि प्लाज्मा अधिक तनु सांद्रता पर भी आरबीसी को नष्ट करने में सक्षम है [96]। इस प्रकार, बढ़े हुए प्राकृतिक एंटीबॉडी स्तर और लसीका क्षमता बढ़े हुए प्रतिरक्षा कार्य से जुड़े हुए हैं। हमने [98] से अनुकूलित चित्रित कछुओं के लिए हमारे प्रकाशित प्रोटोकॉल [5, 97] का उपयोग करके एस्चेरिचिया कोली के विकास को रोकने की इसकी क्षमता को मापकर प्लाज्मा की जीवाणुनाशक क्षमता (बीसी) का आकलन किया। वर्तमान प्रयोग में ई. कोली (माइक्रोबायोलॉजिक्स, एटीसीसी#8739) के पांच लियोफिलाइज्ड छर्रों का उपयोग किया गया था, जैसे-जैसे हम नमूनों के माध्यम से आगे बढ़े, प्रत्येक नई गोली का उपयोग एक नया नियंत्रण समाधान उत्पन्न करने के लिए किया गया। बढ़ी हुई जीवाणुनाशक क्षमता प्रतिरक्षा समारोह में वृद्धि से मेल खाती है। सभी प्रतिरक्षा परीक्षण 2018 के वसंत में एकत्र किए गए नमूनों पर 2019 के वसंत में किए गए थे।

प्रतिरक्षा माप: सांख्यिकीय विश्लेषण

आश्रित चर का विश्लेषण zAge (प्रत्येक लिंग के भीतर मानकीकृत आयु) के व्याख्यात्मक चर के साथ सामान्य रैखिक मॉडल का उपयोग करके किया गया था; लिंग (वयस्क पुरुष और वयस्क महिला); ज़ेएज और सेक्स के बीच दो-तरफा बातचीत; और नियंत्रण छर्रों (बीसी) या खरगोश की लाल रक्त कोशिकाओं (एनएबीएस और लाइसिस) की बोतल के लिए उपद्रव चर परख बैच (बीसी: एन =4; एनएबीएस और लाइसिस: एन =2)। आनुपातिक डेटा के लिए और सामान्यता की स्थितियों को पूरा करने के लिए जीवाणुनाशक क्षमता को आर्क्सिन में बदल दिया गया था। सामान्यता की स्थितियों को पूरा करने के लिए NAbs और Lysis को लॉग-10 में रूपांतरित किया गया। सभी रैखिक मॉडल एसएएस बनाम 9.4 (एसएएस इंस्टीट्यूट, कैरी, एनसी, यूएसए) में प्रदर्शित किए गए थे। ग्राफ़ ggplot2 [99] में बनाए गए थे।

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