व्यापक तरंगें नींद, जागने और मेमोरी रिकॉल भाग 2 के दौरान मानव कॉर्टिकल गतिविधि को सिंक्रनाइज़ करती हैं

एनआरईएम के दौरान हिप्पोकैम्पस शार्पवेव तरंगें कॉर्टिकल तरंगों की ओर ले जाती हैं।

जबकि उपरोक्त परिणाम दिखाते हैं कि जागने के दौरान कॉर्टिकल तरंगें हिप्पोकैम्पस तरंगों से पहले होती हैं, एनआरईएम के दौरान उनका क्रम एक मिश्रित तस्वीर प्रतीत होता है, जिसकी हमने परिकल्पना की है, यह इस बात पर निर्भर करता है कि हिप्पोकैम्पस तरंगें एक शार्पवेव या स्पिंडल (2, 21, 22) के संदर्भ में होती हैं या नहीं। हमने पाया कि हिप्पोकैम्पस तेज-तरंग तरंगें कॉर्टिकलरिपल्स से लगभग ∼250 एमएस (एसआई परिशिष्ट, चित्र एस4ए; पी=0.002, दो तरफा द्विपद परीक्षण, अपेक्षित मूल्य=0.5) से काफी पहले थीं, जबकि स्पिंडल तरंगें समवर्ती थीं (SI परिशिष्ट, चित्र S4B; P=1)।

हिप्पोकैम्पस तरंगों और स्मृति के बीच संबंध बहुत रुचि का क्षेत्र है। हिप्पोकैम्पस मस्तिष्क के सबसे महत्वपूर्ण क्षेत्रों में से एक है। यह टेम्पोरल लोब के अंदर स्थित है और सीखने और स्मृति जैसे संज्ञानात्मक कार्यों से निकटता से संबंधित है। हिप्पोकैम्पस तरंगें एक विशेष प्रकार की मस्तिष्क गतिविधि है जिसे मेमोरी एन्कोडिंग और सूचना एकीकरण से संबंधित माना जाता है। हाल के वर्षों में, शोधकर्ताओं ने हिप्पोकैम्पस तरंगों और स्मृति के आंतरिक तंत्र का गहराई से पता लगाने के लिए निरंतर प्रयास किए हैं।

शोध से पता चलता है कि हिप्पोकैम्पस तरंगें हिप्पोकैम्पस में विशेष कोशिकाओं की विद्युत गतिविधि हैं, जो आमतौर पर तब प्रकट होती हैं जब मस्तिष्क शांत स्थिति में होता है। हिप्पोकैम्पस तरंगों की पीढ़ी की प्रक्रिया के लिए कई कारकों की परस्पर क्रिया की आवश्यकता होती है, जिसमें जीन विनियमन, तंत्रिका संकेत पारगमन आदि शामिल हैं। एक बार हिप्पोकैम्पस तरंगें बनने के बाद, वे संबंधित मेमोरी एन्कोडिंग प्रक्रियाओं को मजबूत करने में मदद करते हैं।

एक बार एक अध्ययन से पता चला है कि हिप्पोकैम्पस तरंगों की ताकत का स्मृति शक्ति से सकारात्मक संबंध है। जब मस्तिष्क शांत अवस्था में होता है, तो हिप्पोकैम्पस में न्यूरॉन्स विशिष्ट विद्युत गतिविधि उत्पन्न करते हैं, जिसका आकार "उछाल" जैसा होता है, जिससे यादों को बदलने और मस्तिष्क में संग्रहीत होने में मदद मिलती है। साथ ही, हिप्पोकैम्पस तरंगें भी सुधार कर सकती हैं मस्तिष्क में न्यूरॉन्स का सिंक्रनाइज़ेशन, विभिन्न न्यूरॉन्स के बीच कनेक्शन और सूचना प्रसारण को और मजबूत करना।

उपरोक्त शोध परिणामों के आधार पर, हम यह निष्कर्ष निकाल सकते हैं कि हिप्पोकैम्पस तरंगें मस्तिष्क की मेमोरी एन्कोडिंग और भंडारण के लिए महत्वपूर्ण हैं। हिप्पोकैम्पस में गतिविधि को बढ़ावा देकर और संबंधित न्यूरॉन्स के बीच संबंधों को मजबूत करके, हम मस्तिष्क में यादों के भंडारण और पुनर्प्राप्ति में सुधार कर सकते हैं। साथ ही, हम मस्तिष्क के लिए एक बेहतर वातावरण भी बना सकते हैं और संतुलित पोषण, मध्यम व्यायाम और मानसिक स्वास्थ्य बनाए रखने के माध्यम से हिप्पोकैम्पस तरंगों की पीढ़ी को बढ़ावा दे सकते हैं, जिससे बेहतर स्मृति प्रभाव प्राप्त हो सकते हैं।

संक्षेप में, हिप्पोकैम्पस तरंगों और स्मृति के बीच संबंध गहन शोध का क्षेत्र है। इसके आंतरिक तंत्र का गहराई से अध्ययन करके, हम अधिक प्रभावी स्मृति बढ़ाने के तरीकों का पता लगा सकते हैं, जिससे व्यक्तिगत सीखने और करियर के विकास में अधिक लाभ हो सकते हैं। आइए हम अपने दिमाग के लिए बेहतर वातावरण बनाने और खुद का एक बेहतर संस्करण बनने के लिए मिलकर सक्रिय कार्रवाई करें! यह देखा जा सकता है कि हमें याददाश्त में सुधार करने की आवश्यकता है, और सिस्टैंच डेजर्टिकोला याददाश्त में काफी सुधार कर सकता है, क्योंकि सिस्टैंच डेजर्टिकोला न्यूरोट्रांसमीटर के संतुलन को भी नियंत्रित कर सकता है, जैसे एसिटाइलकोलाइन और विकास कारकों के स्तर को बढ़ाना। ये पदार्थ स्मृति और सीखने के लिए आवश्यक हैं। इसके अलावा, मांस रक्त प्रवाह में भी सुधार कर सकता है और ऑक्सीजन वितरण को बढ़ावा दे सकता है, जो यह सुनिश्चित कर सकता है कि मस्तिष्क को पर्याप्त पोषक तत्व और ऊर्जा प्राप्त हो, जिससे मस्तिष्क की जीवन शक्ति और सहनशक्ति में सुधार हो।

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ये परिणाम पिछले सुझाव को पुष्ट करते हैं कि शार्पवेव और स्पिंडल तरंग समेकन में क्रमिक योगदान देते हैं। कुल मिलाकर, जैसा कि स्मृति के लिए हिप्पोकैम्पो-कॉर्टिकल इंटरैक्शन के मॉडल द्वारा भविष्यवाणी की गई है, हिप्पोकैम्पस तरंग आमतौर पर नींद के दौरान कॉर्टिकल का नेतृत्व करती है, और कॉर्टिकल आमतौर पर जागने के दौरान हिप्पोकैम्पस का नेतृत्व करती है।

कॉर्टिकल रिपल सह-घटना को कई साइटों पर सक्रियण के माध्यम से सुगम बनाया गया है।

प्रत्येक रोगी में, हमने पाया कि जब दो कॉर्टिकल साइटें नष्ट हो जाती हैं, तो एक या अधिक अतिरिक्त साइटें उनसे जुड़ सकती हैं (SI परिशिष्ट, चित्र S5)। यह जांचने के लिए कि क्या दो कॉर्टिकल साइटों के तरंगित होने से अन्य साइटों के भी तरंगित होने की अधिक संभावना है, हमने शून्य परिकल्पना के तहत तीन कॉर्टिकल चैनलों के सभी संभावित समूहों के लिए अनुपात के χ2 परीक्षण की गणना की कि चैनल ए और बी की सह-घटना का सह-संबंध से कोई संबंध नहीं है। ए और सी की घटना। हमने पाया कि एनआरईएम के दौरान औसतन 14.1% त्रिक और जागने के दौरान 38.8% में तीसरी साइट की सह-घटना में काफी वृद्धि हुई है (रोगी-विशिष्ट परिणाम एसआई परिशिष्ट, तालिका 4, अनुपात के χ2 परीक्षण, एफडीआर- में रिपोर्ट किए गए हैं)। रोगियों के भीतर चैनल ट्रिपलेट्स में सही पी मान)।

In further support that rippling is facilitated through activation across multiple sites, we found that the number of ripple co-occurrences relative to chance increased with the number of locations rippling (>2) (चित्र 2डी)। वृद्धि स्पष्ट की गई थी, जैसे कि सभी चैनलों के 25% की आधार रेखा के सापेक्ष सह-घटनाओं की देखी गई संख्या जागने के दौरान ~104 और एनआरईएम के दौरान ~5 × 103 के कारक से बढ़ गई थी। इस प्रकार, तरंग अधिक तरंग उत्पन्न करती प्रतीत होती है, जो सुझाव देती है स्व-प्रबलित प्रसार की संभावना।

कॉर्टिकल तरंगें दूर-दूर तक तेजी से घटित होती हैं।

बाइंडिंगबी रिपल्स के लिए आवश्यक है कि वे व्यापक कॉर्टिकल क्षेत्रों में सह-घटित हों। हमने कॉर्टिको-कॉर्टिकल रिपल सह-घटनाओं की सशर्त संभावनाओं की तुलना की (यानी, एक कॉर्टिकल साइट में एक तरंग की संभावना को दूसरे कॉर्टिकल साइट में एक तरंग दी गई, जिसके लिए 25- एमएस ओवरलैप से अधिक या उसके बराबर की आवश्यकता होती है) बीच की श्वेत-पदार्थ सुव्यवस्थित दूरियों के विरुद्ध। कॉर्टिकल साइटें। स्ट्रीमलाइन दूरियों की गणना HCP-MMP1.0 एटलस (23) के 36 0 पार्सल का उपयोग करके की गई थी, जैसा कि संभाव्य प्रसार एमआरआई ट्रैक्टोग्राफी (24) द्वारा निर्धारित किया गया था, और जनसंख्या औसत (25) हैं।

हमने पाया कि एनआरईएम के दौरान फाइबर ट्रैक्ट की दूरी के साथ कॉर्टिको-कॉर्टिकल रिपलिंग की संभावना कम नहीं हुई (चित्र 2ई, आर=0.04, पी=0.22, रोगी के साथ यादृच्छिक प्रभाव के रूप में रैखिक मिश्रित प्रभाव) बल्कि पालियों के आर-पार और गोलार्धों के बीच 25- सेमी तक अलगाव बनाए रखा गया था। जागने के दौरान, इस दूरी की सीमा में तरंग संभावनाओं को भी बनाए रखा गया था, हालांकि एक कमजोर लेकिन महत्वपूर्ण नकारात्मक रैखिक संबंध के साथ (चित्र 2एफ, आर=0 .10, पी=4 × 105)। व्यक्तिगत रोगियों के लिए एसआई परिशिष्ट, चित्र एस6ए और बी देखें।

सभी कॉर्टिकल क्षेत्रों में तरंगें हिप्पोकैम्पल तरंगों के साथ सह-घटित होती हैं।

पहले यह बताया गया था कि तरंग युग्मन पैराहिप्पोकैम्पल गाइरस और 16.4% पार्श्व टेम्पोरल इलेक्ट्रोड के बीच होता है, लेकिन केवल 3.3% रोलैंडिक (8) के बीच होता है, जो शायद कॉर्टिकल पदानुक्रम (26) के शीर्ष पर हिप्पोकैम्पस के संरचनात्मक स्थान को दर्शाता है। हालाँकि, हमने पाया कि हिप्पोकैम्पस तरंगें एनआरईएम और जागने दोनों में लगभग समान दरों पर सभी कॉर्टिकल क्षेत्रों में तरंगों के साथ घटित होती हैं।

कॉर्टिकल पदानुक्रम में स्थिति के माप के रूप में माइलिनेशन इंडेक्स को लेते हुए [एसोसिएशन क्षेत्र कम माइलिनेटेड (27)] हैं, हमने एनआरईएम के दौरान एक कमजोर लेकिन महत्वपूर्ण प्रभाव पाया, लेकिन जागृति नहीं। एनआरईएम के दौरान, हिप्पोकैम्पो-कॉर्टिकल सह-घटना सकारात्मक रूप से माइलिनेशन (एसआई) के साथ सहसंबद्ध थी। परिशिष्ट, चित्र. S7; r=0.15, P=0.01), यह दर्शाता है कि हिप्पोकैम्पस तरंगों के प्राथमिक कॉर्टिकल क्षेत्रों में तरंगों के साथ सह-घटित होने की थोड़ी अधिक संभावना है।

कॉर्टिको-कॉर्टिकल और हिप्पोकैम्पो-कॉर्टिकल रिपल सह-घटना रिकॉल से पहले होती है।

. यदि विभिन्न कॉर्टिकल क्षेत्रों में तरंगें स्मृति के तत्वों को बांधती हैं, तो यह उम्मीद की जाएगी कि कॉर्टिकल तरंगें स्मरण से पहले सह-घटित होती हैं, जिसके लिए आवश्यक है कि उन तत्वों को सक्रिय किया जाए। इस परिकल्पना का परीक्षण करने के लिए, हमने पांच एसईईजी रोगियों (चित्र 3ए और एसआई परिशिष्ट, तालिका 1 और 5) से युग्मित-सहयोगी मेमोरी कार्य डेटा का विश्लेषण किया। विलंबित क्यूरेकॉल से पहले, कॉर्टिकल रिपल घटना (पी=1 × 1011; रोगी के साथ यादृच्छिक प्रभाव के रूप में रैखिक मिश्रित-प्रभाव वाले मॉडल) में 330% संभावना (परीक्षण के आधार पर गणना की गई, इस प्रकार मौका) में उल्लेखनीय वृद्धि हुई थी तत्काल और विलंबित स्मरण के लिए अलग-अलग निर्धारित किया गया था), और मौका की तुलना में 758% की कॉर्टिको-कॉर्टिकल तरंग सहवर्तीता में और भी अधिक वृद्धि हुई (पी=0.0004; चित्र.3बी-ई)।

इसके अलावा, कॉर्टिकल तरंग घटना (पी=0.002) और कॉर्टिको-कॉर्टिकल (पी=0.002) और हिप्पोकैम्पो-कॉर्टिकल (पी=0.008) तरंग सह-घटना मॉड्यूलेशन पूर्ववर्ती से अधिक थे विलंबितvs. तत्काल स्मरण, जिसने समान उत्तेजनाओं और प्रतिक्रियाओं को साझा किया। अंत में, कॉर्टिको-कॉर्टिकल (पी=0.04) और हिप्पोकैम्पो-कॉर्टिकल (पी=0.004) तरंग को सही बनाम गलत विलंबित स्मरण से पहले बढ़ाया गया था , जो आम तौर पर कॉर्टिकल (पी=0.08) या हिप्पोकैम्पल (पी=0.94) तरंगों के मामले में नहीं था।

विशेष रूप से, हिप्पोकैम्पस क्षति (12) के कारण युग्मित सहयोगियों को देर से लेकिन तत्काल वापस न बुलाए जाने पर गंभीर प्रभाव पड़ता है। ये डेटा पहले से असंबंधित वस्तुओं के उपन्यास संयोजनों की हिप्पोकैम्पस-निर्भर पुनर्प्राप्ति के दौरान कॉर्टिकल साइटों के बीच और हिप्पोकैम्पस और कॉर्टेक्स के बीच बढ़ी हुई लहर को प्रदर्शित करते हैं। यह निष्कर्ष इस परिकल्पना का समर्थन करता है कि हिप्पोकैम्पो-कॉर्टिकल और कॉर्टिकोकॉर्टिकल रिपलिंग मनुष्यों में घोषणात्मक यादों के पुनर्निर्माण में योगदान कर सकते हैं।

चूंकि मस्तिष्क की स्थिति स्मरण प्रदर्शन को प्रभावित कर सकती है, इसलिए हमने परीक्षण किया कि क्या सही और गलत प्रतिक्रियाओं के बीच अल्फा (7 से 13 हर्ट्ज) विश्लेषणात्मक आयाम में अंतर था। हमें सही बनाम के लिए प्रतिक्रिया समय के आसपास ±{2}}s विंडो के भीतर कॉर्टिकल चैनलों में औसत अल्फा विश्लेषणात्मक आयाम में कोई महत्वपूर्ण अंतर नहीं मिला। युग्मित-सहयोगी कार्यडेटा (पी=0.24 से 0.64 और टी=0.36 से 1.6, एक तरफा दो-नमूना-परीक्षण वाले पांच रोगियों में से किसी के लिए गलत, एकाधिक रोगियों के लिए एफडीआर-संशोधित पी मान)।

व्यापक क्षेत्रों में कॉर्टिकल रिपल्स चरण-लॉक।

कॉर्टिकल सतह पर घटनाओं के विभिन्न घटकों के एकीकरण ("बाध्यकारी") को रेखांकित करने के लिए व्यापक स्थानों में चरण-बंद दोलनों की परिकल्पना की गई है। प्रत्येक चैनल जोड़ी के लिए, हमने चरण-लॉकिंग मान (पीएलवी) की गणना की, जो कि उनकी सभी तरंग घटनाओं में आयाम (28) से स्वतंत्र, साइटों के बीच 70- से 100-हर्ट्ज चरणों की स्थिरता का एक माप है। या तो एनआरईएम में या जागने में। कृपया ध्यान दें कि स्थिरता को अलग-अलग तरंगों के बीच मापा जाता है, तरंग केंद्र के सापेक्ष प्रत्येक 1-ms बिन पर, कोरिपल्स के भीतर नहीं।

हमने दोनों राज्यों में गोलार्धों के बीच सहित सभी नमूना कॉर्टिकल क्षेत्रों के बीच सह-घटित तरंगों के महत्वपूर्ण पीएलवी पाए (चित्र 4ए-सी)। जागने की तुलना में एनआरईएम के दौरान महत्वपूर्ण पीएलवी मॉड्यूलेशन के साथ अधिक चैनल जोड़े थे (चित्र 4सी और एसआई परिशिष्ट)। तालिका 6; पोस्ट-एफडीआर पी <{5}}.05, यादृच्छिकीकरण परीक्षण; एसआई परिशिष्ट, चित्र एस8ए और बी में महत्वहीन परिणाम)।

दो तरंगों के पार दो कॉर्टिकल स्थानों के बीच एक सुसंगत चरण का एक उदाहरण चित्र 4ए में दिखाया गया है। प्रत्येक चैनल जोड़ी के लिए, पीएलवी को उनके तरंग के केंद्र के सापेक्ष प्रत्येक विलंबता पर मापा गया था (छवि 4 बी), और ये समय पाठ्यक्रम सभी महत्वपूर्ण चैनल जोड़े (छवि 4 सी) में औसत थे। बढ़ी हुई पीएलवी पूरी अवधि तक बनी रही जब साइटें तरंगित हो रही थीं और बेसलाइन से अचानक उठीं। पीएलवी समय पाठ्यक्रम सभी चैनल जोड़ियों में उल्लेखनीय रूप से समान था। नींद के दौरान 2,106/2,275 कॉर्टिको-कॉर्टिकल चैनल जोड़े में 40 से अधिक सह-घटित तरंगें थीं, जो विश्वसनीय पीएलवी अनुमान के लिए आवश्यक थीं। इनमें से 26.3% (554/2,106) में महत्वपूर्ण पीएलवी मॉड्यूलेशन था।

जागने के दौरान, 1,939/2,275 में 40 से अधिक सह-घटित तरंगें थीं, और इनमें से 13.9% (269/1,939) में महत्वपूर्ण पीएलवी मॉड्यूलेशन थे (एसआई परिशिष्ट, तालिका 6)। जैसा कि हमने सह-घटनाओं के लिए पाया (एसआई परिशिष्ट, चित्र एस3ए) ), चैनल जोड़े में कॉर्टिको-कॉर्टिकल रिपल पीक पीएलवी एनआरईएम और वेकिंग के बीच सकारात्मक रूप से सहसंबद्ध थे (एसआईपरिशिष्ट, चित्र। एस3बी; आर=0.20, पी=4 × 1022, आर का महत्व)। संक्षेप में, पूरे कॉर्टेक्स में साइटों के दूर के जोड़े एनआरईएम और जागने दोनों में तरंगों के दौरान लगातार चरण पाए गए।

फेज़-लॉक तरंगों में जागने की तुलना में फेज़ लैग्सिन एनआरईएम की व्यापक रेंज होती है और रात भर में भिन्न हो सकती है।

कॉर्टिकलरिपलिंग साइटों के बीच महत्वपूर्ण चरण लॉकिंग का प्रदर्शन करने के बाद, हमने साइट जोड़े में परिपत्र माध्य चरण कोणों के वितरण का मूल्यांकन किया। हमने पाया कि एनआरईएम के दौरान विभिन्न कॉर्टिकल साइट जोड़े के लिए औसत चरण कोण, जिनमें महत्वपूर्ण तरंग चरण लॉकिंग थी, का वितरण {{0}} से 2π रेडियन (छवि 4 डी, निचला बायां) तक काफी समान था। हालाँकि, जागने के दौरान, तरंग चरण जोड़े में ∼0 या ∼π तक पिछड़ जाता है (चित्र 4डी, नीचे दाएं)।

यह अंतर महत्वपूर्ण था (P {0}} × 108, χ2=29.8, df=1; 0 ± π/6 या π ± के भीतर गिनती का उपयोग करते हुए π/6 बनाम एनआरईएम बनाम वेकिंग के लिए इन सीमाओं के बाहर)। यह अवलोकन जागने के दौरान ज़ीरोफ़ेज़ अंतराल की ओर अधिक प्रवृत्ति का सुझाव देता है। हम नीचे साक्ष्य प्रदान करते हैं कि ∼0 और ∼π लैग कार्यात्मक रूप से समतुल्य हैं और कॉर्टिकल परतों के सापेक्ष फाइन-स्केल इलेक्ट्रोड संपर्क प्लेसमेंट में परिवर्तनशीलता के कारण हो सकते हैं। यह जागने के दौरान लगभग शून्य विलंबता पर तरंगों के युग्मित होने की अधिक प्रवृत्ति से संबंधित हो सकता है (चित्र 2ए)।

हमने यह भी परीक्षण किया कि क्या एनआरईएम के दौरान चरण अंतराल रात भर में भिन्न होता है। कई रातों की नींद (एन {{0}}) वाले प्रत्येक रोगी के लिए, हमने चैनल जोड़े के भीतर नींद की रातों के सभी संभावित जोड़े के बीच तरंग चरण अंतराल की तुलना की, जिसमें महत्वपूर्ण पीएलवी मॉड्यूलेशन थे। हमने पाया कि ऐसे 51.8% (1,256/2,426) जोड़े में रातों के बीच काफी भिन्न चरण अंतराल थे (चित्र 4ई; पोस्ट एफडीआर पी <0.05, वॉटसन-विलियम्स परीक्षण; प्रति चैनल जोड़ी न्यूनतम 30 तरंग प्रति रात)। विशेष कॉर्टिकल साइटों के बीच रिपल फ़ेज़लेग्स में ये अंतर बताते हैं कि वे रात भर अलग-अलग नेटवर्क में भाग ले सकते हैं, उदाहरण के लिए, जब विभिन्न यादों से जुड़े कॉर्टिकल अभ्यावेदन को पुनः सक्रिय किया जाता है। बड़े पैमाने पर कॉर्टिकल मॉडल (29) में इसी तरह की घटनाएं देखी गई हैं।

लंबी दूरी तक लहरें चरणबद्ध रूप से मजबूती से लॉक होती हैं।

चूंकि घोषणात्मक यादें विशिष्ट रूप से अलग-अलग तत्वों को एकजुट करती हैं जो दोनों गोलार्धों में व्यापक कॉर्टिकल स्थानों में एन्कोडेड हैं, उनके एन्कोडिंग, समेकन या पुनर्प्राप्ति का समर्थन करने वाली किसी भी न्यूरोफिज़ियोलॉजिकल प्रक्रिया को उसी तरह उन दूरियों पर कार्य करना चाहिए। इस प्रकार, यह देखते हुए कि कॉर्टिको-कॉर्टिकल रिपलको-घटनाओं में दूरी के साथ बहुत कम या कोई कमी नहीं होती है (200 मिमी तक परीक्षण किया गया; चित्र 2ई और एफ), हमने अनुमान लगाया कि कॉर्टिको-कॉर्टिकल रिपल चरण लॉकिंग भी दूरी के साथ कम नहीं होती है।

वास्तव में, हमने पाया कि, तरंग सह-घटनाओं की तरह, महत्वपूर्ण पीएलवी मॉड्यूलेशन के साथ चैनल जोड़े का अनुपात (छवि 4F; आर=0.07, पी=0.36, रोगी के साथ रैखिक मिश्रित प्रभाव एक यादृच्छिक प्रभाव) और इन पीएलवी मॉड्यूलेशन (छवि 4 जी; आर=0.05, पी=0.67) के परिमाण में एनआरईएम के दौरान फाइबर पथ की दूरी में उल्लेखनीय कमी नहीं आई। जागने के दौरान, दूरी के साथ महत्वपूर्ण पीएलवी मॉड्यूलेशन के साथ चैनल जोड़े के अनुपात में एक महत्वपूर्ण कमी आई, खासकर कम दूरी पर (चित्र 4F; r=0.07, P=0.001), लेकिन कोई कमी नहीं हुई दूरी के साथ महत्वपूर्ण चैनल जोड़ी पीएलवी मॉड्यूलेशन के परिमाण में (चित्र 4जी; आर=0.004, पी=0.94)। इस प्रकार, रिपलिंग द्वारा समर्थित शारीरिक क्रिया संपूर्ण कॉर्टिकल सतह तक फैल सकती है।

अधिक कॉर्टिकल साइट्स के खराब होने से फेज़ लॉकिंग बढ़ जाती है।

लहरें अक्सर गोलार्द्धों के बीच (चित्र 4H) सहित कई साइटों पर चरणबद्ध रूप से बंद हो जाती हैं, और जैसा कि ऊपर वर्णित है, हमने पाया कि दो साइटों के आपस में जुड़ने से यह अधिक संभावना है कि एक तीसरी साइट भी ढह रही है। ये निष्कर्ष यह सवाल उठाते हैं कि क्या व्यापक रिपलिंग नेटवर्क की सक्रियता अधिक नेटवर्क सिंक्रनाइज़ेशन की सुविधा प्रदान करती है। हमने तरंगित साइटों की संख्या और कॉर्टिको-कॉर्टिकल तरंग चरण-लॉकिंग शिखर आयाम (छवि 4I) के बीच एक मजबूत सकारात्मक रैखिक सहसंबंध पाया।

ये परिणाम फिर से पाए गए जब एनआरईएम के दौरान पीक पीएलवी (ΔPLV:n {0}}/17 महत्वपूर्ण रोगियों के बजाय ΔPLV (पीक पीएलवीमाइनस बेसलाइन पीएलवी) का उपयोग किया गया, n=1/17 महत्वपूर्ण जागने के दौरान, एफडीआर के बाद पी < 0.05, आर का महत्व)। यह जांचने के लिए कि क्या अधिक कोरिपपलिंग केवल अधिक तरंग आयाम के कारण थी, हमने कोरिपल्स के औसत 70- से {{8}हर्ट्ज विश्लेषणात्मक आयाम को मापा और पाया कि एनआरईएम में केवल 2/17 रोगियों और जागने में 0/17 रोगियों में महत्वपूर्ण सहसंबंध थे। (पोस्ट-एफडीआर पी <0.05, आर का महत्व), और महत्वपूर्ण सहसंबंध दोनों नकारात्मक थे, यह दर्शाता है कि अधिक कोरिप्पलिंग अधिक आयाम के कारण नहीं था। संक्षेप में, तरंगों की सह-घटना आगे सह-घटना को बढ़ावा देती है, जो चरण लॉकिंग को बढ़ाती है।

कॉर्टिको-कॉर्टिकल कोरिप्पल्स में लगातार चक्रों में लगातार चरण अंतराल होते हैं।

हमने अनुमान लगाया कि एक साइट जोड़ी लगातार तरंग चक्रों में प्रभावी ढंग से "चरण-लॉक" होगी क्योंकि ∼9 0 हर्ट्ज की तरंग दोलन आवृत्ति तरंगों और स्थानों में बहुत समान है। प्रत्येक कॉर्टिको-कॉर्टिकल चैनल जोड़ी से प्रत्येक तरंग के लिए, हमने तरंग समय केंद्र के निकटतम पांच चोटियों का उपयोग करके दो तरंगों के बीच अंतराल में पीएलवी की गणना की और 8 0 7,213 में से 98.3% के लिए महत्वपूर्ण भीतर-तरंग फेज़लॉकिंग पाया। एनआरईएम के दौरान तरंगें और जागने के दौरान 1,348,696 तरंगों में से 98.0% (पी <0.05; यादृच्छिकीकरण परीक्षण, एन=1, 000 यादृच्छिक चरण अंतराल, तरंगों में एफडीआर सुधार)। इस प्रकार, भीतर-तरंग चरण लॉकिंग लगभग सभी कॉर्टिको-कॉर्टिकल कोरिपल्स में मौजूद है।

हिप्पोकैम्पो-कॉर्टिकल जोड़े शायद ही कभी, यदि कभी, चरण-लॉक।

कॉर्टिको-कॉर्टिकल चरण लॉकिंग को युग्मित कॉर्टिकल ऑसिलेटर्स, एक केंद्रीय ड्राइविंग तंत्र, या संयोजन के नेटवर्क के माध्यम से संचालित किया जा सकता है। चूंकि हिप्पोकैम्पस तरंगें कॉर्टिकल तरंगों के साथ दृढ़ता से सह-घटित होती हैं (चित्र 2बी), हमने जांच की कि क्या हिप्पोकैम्पस कॉर्टेक्स में तरंगों की चरण लॉकिंग को संचालित करता है, यह परीक्षण करके कि क्या हिप्पोकैम्पस-कॉर्टिकल कोरिपल्स के बीच चरण लॉकिंग है।

नींद के दौरान हिप्पोकैम्पो-कॉर्टिकल जोड़े के लिए, 277/461 में 4 से अधिक सह-घटित तरंगें थीं, और इनमें से 1.4% (4/277) में महत्वपूर्ण पीएलवी मॉड्यूलेशन थे। जागने के दौरान, हिप्पोकैम्पो-कॉर्टिकल चैनल जोड़े में से 333/461 में 40 से अधिक सह-घटित तरंगें थीं, और इनमें से 0.3% (1/333) में महत्वपूर्ण पीएलवी मॉड्यूलेशन था (एसआई परिशिष्ट, चित्र। एस8सी-एफ और तालिका एस6)।

इलेक्ट्रोड प्रक्षेपवक्र की जांच से पता चला कि कॉर्टिकल साइटों के साथ महत्वपूर्ण पीएलवी के साथ हिप्पोकैम्पस संपर्क संभवतः हिप्पोकैम्पस के बजाय सबिक्यूलर कॉम्प्लेक्स में स्थित थे, चूहों में खोज के अनुरूप है कि हिप्पोकैम्पस से रेट्रोस्प्लेनियल कॉर्टेक्स तक तरंग प्रसार सबिकुलम (10) के माध्यम से होता है। इस प्रकार, यह संभावना नहीं है कि कॉर्टिको-कॉर्टिकल रिपल चरण लॉकिंग हिप्पोकैम्पस रिपल से सामान्य इनपुट द्वारा संचालित होती है, जो इस परिकल्पना का समर्थन करती है कि कॉर्टिको-कॉर्टिकल रिपल चरण लॉकिंग इंट्राकॉर्टिकल संचालित होती है।

कॉर्टिकल रिपल्स बढ़ी हुई और चरण-मॉड्यूलेटेड सिंगल-यूनिट फायरिंग से जुड़े हुए हैं।

दूरस्थ कॉर्टिकल साइटों के बीच सूचना के संचार और एकीकरण में तरंगों की भूमिका के लिए आवश्यक है कि न्यूरोनल एक्शन पोटेंशिअल तरंग घटना और चरण के साथ समन्वय करें। हमने एनआरईएम के दौरान तीन रोगियों (एसआई परिशिष्ट, तालिका 7) में मानव पार्श्व टेम्पोरल कॉर्टेक्स ग्रैन्युलर/सुप्राग्रान्युलर परतों से माइक्रोएरे रिकॉर्डिंग का विश्लेषण किया ताकि यह परीक्षण किया जा सके कि तरंगें स्थानीय एकल-इकाई स्पाइकिंग को नियंत्रित करती हैं या नहीं।

हमने स्पाइक्स का पता लगाया और उन्हें पहले से स्थापित तरीकों (30) के अनुसार तरंग आकार और स्पाइक टाइमिंग विशेषताओं के आधार पर कल्पित पिरामिडल (पीवाई) और इंटिरियरॉन (आईएन) इकाइयों में क्रमबद्ध किया और सत्यापित किया कि इकाइयों में बड़े शिखर सिग्नल-टू-नोइज़रैटियोस (पीवाई) थे। 9.1 ± 3.4; आईएन: 5.2 ± 2.9), न्यूनतम इंटरस्पाइक अंतराल थे जो थे<3 ms (PY: 0.2 ± 0.3%; IN: 0.3 ± 0.6%; low percentages indicate minimal contamination by other units), and were well-isolated from one another based on the projection test (31) (PY: 95.4 ± 86.0 SD; IN: 82.8 ± 83.4 SD). 

हमने एलएफपी के यूनिट स्पाइक संदूषण को रोकने के लिए यूनिट के चैनल पर स्पाइक्स के समय घटाए गए प्रत्येक यूनिट के औसत स्पाइक तरंग के साथ सरणी के माइक्रोकॉन्टैक्ट्स द्वारा रिकॉर्ड किए गए तरंगों का भी पता लगाया। हमने पाया कि कॉर्टिकल तरंगें बढ़ी हुई एकल-इकाई फायरिंग (छवि 5 ए और बी) से जुड़ी थीं। पीवाई में 255% की वृद्धि हुई और आईएन में बेसलाइन की तुलना में तरंगों के दौरान स्पाइक दरों में 297% की वृद्धि हुई (तरंगों के बीच यादृच्छिक रूप से चयनित युग जो तरंगों की संख्या और अवधि में मेल खाते थे)।

इसके अलावा, यूनिट फायरिंग को रिपल्स (छवि 5 ए) द्वारा दृढ़ता से चरण-संग्राहक किया गया था, जिसमें पीवाई का 49% (32/66) और आईएन का 71% (24/34) महत्वपूर्ण 70- से 100- था। स्थानीय तरंगों के दौरान हर्ट्ज चरण मॉड्यूलेशन (छवि 5C; पोस्ट-एफडीआर पी <0। 05, 0 ± π/2 बनाम π ± π/2 के भीतर चरणों के बीच द्विपद परीक्षण, अपेक्षित मूल्य {{ 17}}.5, तरंगों के आर-पार न्यूनतम 30 स्पाइक्सपर इकाई)।

इस प्रकार, चूंकि यूनिट स्पाइकिंग को स्थानीय तरंग चरण से जोड़ा जाता है, और चूंकि तरंग चरण लंबी दूरी पर सिंक्रनाइज़ होते हैं, ये डेटा सुझाव देते हैं कि तरंग कॉर्टेक्स में व्यापक पृथक्करणों के बीच इकाई स्पाइक समय का समन्वय करती है, जो चरण चयन, संयोग का पता लगाने, पुनः प्रवेश प्रसंस्करण और स्पाइक को सक्षम कर सकती है। समय-निर्भर प्लास्टिसिटी। ये बुनियादी न्यूरोफिज़ियोलॉजिकल प्रक्रियाएं कॉर्टिकल क्षेत्रों, बंधन के सार के बीच सेल असेंबली के सहकारी चयन को प्रभावित करेंगी।

कोरिपलिंग दूरवर्ती कॉर्टिकल साइटों के बीच अनुमानित इकाई-गतिविधि सहसंबंध को बढ़ाता है।

हमारे निष्कर्ष कि लहरें अक्सर दूर के स्थलों पर चरण-बंद होती हैं और यूनिट फायरिंग स्थानीय तरंगों के साथ चरण-बंद होती है, इसका मतलब यह है कि यूनिट फायरिंग भी दूर की साइटों पर सहसंबद्ध होती है। हम इसका सीधे परीक्षण करने में असमर्थ थे क्योंकि हमने ∼5 मिमी से अधिक दूरी वाले कई स्थानों पर इकाइयों की माइक्रोइलेक्ट्रोड रिकॉर्डिंग नहीं की थी।

Rather, as an indirect test, we used >200-यूनिट फायरिंग के लिए प्रॉक्सी के रूप में एसईईजी रिकॉर्डिंग से हर्ट्ज विश्लेषणात्मक आयाम (32)। जागने के दौरान, लेकिन एनआरईएम नहीं, यह माप काफी हद तक तब सहसंबद्ध था जब कॉर्टिकल साइट तरंगित हो रही थीं बनाम जब वे नहीं थीं (चित्र 5डी, पी=8 × 10303, दो-तरफा युग्मित टी-परीक्षण)। तरंगित साइटों के बीच सहसंबंध साइटों के बीच बढ़ती दूरी के भीतर उल्लेखनीय रूप से कम नहीं हुआ (चित्र 5ई)।

जैसा कि ऊपर बताया गया है, तरंग चरण उन चैनलों के बीच पिछड़ जाता है जो 0 या π के करीब होते हैं, खासकर जागने के दौरान। यह संकेत दे सकता है कि कोरिप्पलिंग कभी-कभी बाधित संचार की स्थिति का प्रतिनिधित्व करती है, या बस यह कि हमारे द्विध्रुवी एसईईजी व्युत्पत्तियों के स्थानीय तरंग-उत्पन्न करने वाले द्विध्रुवों के साथ परिवर्तनशील संबंध थे। वास्तव में, 3-मिमी द्विध्रुवी एसईईजी संपर्क पृथक्करण विभिन्न अभिविन्यासों के साथ एकाधिक तरंग द्विध्रुवों से रिकॉर्ड करने के लिए पर्याप्त बड़ा है। चूहों में, तरंग जनरेटर ∼1 मिमी2 कॉर्टिकल सतह (5) पर कब्जा कर लेते हैं, और सेलुलर जनरेटर ∼1 मिमी (10) से अलग कई परतों में स्थित होते हैं।

इन परिकल्पनाओं का परीक्षण करने के लिए, हमने साइटों के बीच {0}} हर्ट्ज उच्च-पारित संकेतों के विश्लेषणात्मक आयामों के सहसंबंधों की तुलना की, जब साइटों में 0 ± π/6 बनाम का तरंग चरण अंतराल था। π ± π/6 (प्रत्येक चैनल जोड़ी के लिए इन सीमाओं के भीतर औसत)। एनआरईएम या जागृति के लिए कोई महत्वपूर्ण अंतर नहीं पाया गया (एनआरईएम: पी=0.07; जागृति:पी=0.17; दो-तरफा युग्मित टी-परीक्षण, एन=2,275 चैनल जोड़े) ,इस प्रकार यह सुझाव दिया जाता है कि 0 और π के निकट अंतराल कार्यात्मक रूप से समतुल्य हैं, जैसा कि अपेक्षित होगा यदि वे कॉर्टिकल लैमिना के सापेक्ष इलेक्ट्रोड स्थान में मामूली अंतर के कारण हों।

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